Görmediğimiz renkler: kuşlar, arılar ve morötesi

Kısa cevap

Omurgalıların atalarında dört koni türü vardı; memeliler bunların ikisini, gececi bir geçmişle uyumlu biçimde kaybetti ve çoğu memeli bugün iki renkli görür. Eski Dünya primatlarında yaklaşık 30–40 milyon yıl önce X kromozomundaki bir opsin geninin ikilenmesiyle üçüncü bir koni türü doğdu; bu üç renkli görmenin, yaprakların arasında olgun meyveyi ve kızaran genç yaprakları bulmayı, belki de bir yüzdeki kan akışının renk değişimlerini okumayı kolaylaştırdığı düşünülür. Kuşlar ise dört koniyle görür ve konilerindeki renkli yağ damlacıklarıyla ayırt edebildikleri renklerin sayısını artırdı.

Kaybedilen koniler

KE-06, köpeklerin iki, bal arılarının üç ve kuşların dört tür ışık algılayıcıyla dünyayı nasıl gördüğünü anlatmıştı. Bu ders, bu farkların nereden geldiğini soruyor.

Koninin rengi, içindeki ışığa duyarlı proteinden gelir. Bu proteini bir gen kodlar.

Gerald Jacobs'un derlemesine göre koni opsin genlerinin dört ailesi omurgalı evriminin erken döneminde ortaya çıktı. Bugünkü plasentalı memelilerin bütün koni pigmentleri ise bu dört aileden yalnız ikisinden gelir. İlk gerçek memeliler yaklaşık 200 milyon yıl önce ortaya çıktı ve fosillerden çıkan sonuca göre küçük ve neredeyse kesinlikle gececi hayvanlardı. Karanlıkta renk görmenin getirisi azdır; iki gen ailesinin yitirilmesi bu geçmişle uyumludur.

Sonuç, memelilerin çoğunun iki koniyle, KE-06'nın anlattığı iki renkli görmeyle yaşamasıdır. Köpek, inek ve fare aynı durumdadır. Bazı gececi memeliler kısa dalga konisini de yitirmiştir; Jacobs, S konisinin yokluğunun ilk kez keşfedildiği primatların güçlü biçimde gececi olduğunu not eder.

Primatların üçüncü konisi

Bazı primatlar gündüz yaşamaya döndü ve görmeye daha çok dayanmaya başladı. Eski Dünya maymunlarında, insansı maymunlarda ve insanlarda uzun dalga opsin geni X kromozomu üzerinde iki kopya hâlindedir. Bu iki kopya, yaklaşık 530 ve 560 nanometrede en duyarlı olan M ve L konilerini verir; kısa dalga konisiyle birlikte üç renkli görme doğar.

Yeni Dünya maymunlarında durum başkadır. Bu türlerin çoğunda X kromozomunda tek bir uzun dalga geni vardır, ama genin birkaç farklı biçimi toplumda yan yana bulunur. Tek X kromozomu taşıyan erkekler iki renkli görür; iki farklı biçimi taşıyan dişiler ise üç renkli olur.

Üç renkli görme neden avantajlı olmuş olabilir?

Üç renkli görmenin sağladığı yenilik, kırmızı–yeşil ekseninin eklenmesidir. BI-11'de gördüğümüz gibi bu eksen L ve M konilerinin farkından kurulur. Bu eksenin primatlara ne kazandırdığı konusunda üç hipotez vardır ve birbirini dışlamazlar.

Birincisi meyvedir. Osorio ve Vorobyev, doğal tayfları konilerin ayırt etme eşiklerine göre kodlayan bir modelle, iki renkli ve üç renkli gözlerin meyve bulma ve meyveyle yaprağı rengiyle tanıma işlerindeki başarısını karşılaştırdılar.

İkincisi genç yapraklardır. Dominy ve Lucas, Uganda'daki Kibale Ormanı'nda üç renkli dört primat türünün yediği yaprakların yalnız kırmızı–yeşil ekseninde ayırt edilebildiğini gösterdiler; bu eksen, yüksek protein ve düşük sertlikle ilişkiliydi. Meyve azaldığında yaprak kritik bir besindir ve tropiklerde genç yapraklar çoğu zaman kızarır.

Üçüncüsü tendir. Changizi, Zhang ve Shimojo, renk görmenin türdeşlerin tenindeki tayf değişimlerini, yani duyguyu, sosyal ve cinsel işaretleri ve tehdidi okumak için seçilmiş olabileceğini öne sürdüler. Tenin rengini değiştiren kan ilişkili iki boyut vardır; üç renkliler ikisine de duyarlıdır, iki renkliler değildir. Yazarlar, düzenli üç renkli primatlarda M ve L konilerinin en duyarlı noktalarının kandaki oksijen doymuşluğunun değişimlerini ayırt etmeye uygun olduğunu ve üç renkli primatların yüzlerinin tüysüz olma eğiliminde olduğunu bildirir.

Bu hipotezler hâlâ tartışılır; hangisinin daha ağır bastığını tek bir çalışma belirlemez. Ortak noktaları, kırmızı–yeşil ekseninin yeşil bir dünyada kırmızıya çalan bir şeyi fark etmeye yaradığıdır.

Kuşlar: dört koni ve süzgeçler

Kuşlar dört koni türüyle görür. Konilerin içindeki renkli damlacıklardan KE-06 kısaca söz etmişti. Bu damlacıklar neden var?

Bu bir ödünleşmedir: daha az ışık, ama daha keskin ayrılmış kanallar. Gündüz yaşayan bir kuş için ışık boldur; keskin kanallar daha değerlidir.

Arılar ise başka bir yoldan gider. KE-06'da gördüğümüz gibi bal arısının kırmızıya duyarlı bir algılayıcısı yoktur ama morötesini görür; bazı çiçeklerin yalnız morötesinde görülen bal kılavuzları bu gözle okunur. Çiçeklerin renkleri, onları ziyaret eden hayvanların gözleriyle birlikte biçimlenmiştir.

Örnek — iki renkli bir gözde dört ten

Ten hipotezinin ne söylediğini somutlaştırmak için dört ten örneğini, insandaki iki renkli görme türlerini taklit eden Machado ve arkadaşlarının modeliyle hesapladık ve CIELAB değerlerini karşılaştırdık. Bu model bir maymunun değil, M ya da L konisi eksik bir insan gözünün yaklaşık bir benzetimidir.

İki renkli benzetimde dört tenin de kırmızılığı kaybolur: a\* değeri 11 ile 20 arasından yaklaşık −3'e iner ve her ten kendi normal görünüşünden 14 ile 19 birim uzaklaşır. Ama tenlerin birbirinden farkı neredeyse aynı kalır: F1C7A9 ile 4A2C1D'nin farkı normal görmede ΔE00 61,0, benzetimde 60,1'dir. Çünkü tenleri birbirinden ayıran asıl şey açıklıktır. Üç renkli görmenin tene kattığı şey, tenden tene fark değil, aynı tenin içindeki kırmızılıktır; kan akışının değiştirdiği boyut da budur. Hesap bir modeldir ve kızarmanın kendisini ölçmez.

Sık yapılan yanlış

Özet

1. Omurgalı atalarının dört koni ailesinden ikisini memeliler, gececi bir geçmişle uyumlu biçimde yitirdi; çoğu memeli iki renkli görür.
2. Eski Dünya primatlarında X kromozomundaki uzun dalga opsin geninin 30–40 milyon yıl önce ikilenmesi üçüncü koniyi verdi; Yeni Dünya maymunlarında renk görme bireyden bireye değişir. Meyve, genç yaprak ve ten hipotezleri bu koninin getirisini açıklamaya çalışır.
3. Kuşlar dört koniyle görür; renkli yağ damlacıkları ışığı azaltır ama ayırt edilebilen renk sayısını artırır. İki renkli bir gözde dört tenin kırmızılığı kaybolur, tenler arası farklar ise neredeyse değişmez.

Kendini sına

1. (Kolay) Memelilerin çoğu neden iki renkli görür?
2. (Kolay) Yağ damlacığı nedir ve nerede bulunur?
3. (Orta) Primatlarda üç renkli görme neden avantajlı olmuş olabilir?
4. (Orta) Birçok Yeni Dünya maymununda neden bazı dişiler üç renkli, erkekler iki renklidir?
5. (Zor) Renkli yağ damlacıkları ışığı azalttığı hâlde neden renk görmeye yararlıdır?
6. (Zor) İki renkli benzetimde dört tenin görünüşü nasıl değişir ve bu ten hipotezi için ne anlama gelir?

Cevaplar

1. Çünkü omurgalı atalarının dört koni ailesinden ikisi memelilerde yitirildi; Jacobs'a göre ilk memeliler neredeyse kesinlikle gececiydi ve plasentalı memelilerin bütün koni pigmentleri iki aileden gelir. Bkz. "Kaybedilen koniler".
2. Kuşların ve birçok sürüngenin konilerinde, ışığın ışığa duyarlı bölgeye ulaşmadan önce geçtiği yağ küreciği; renkli olanlar süzgeç gibi çalışır. Bkz. "Kuşlar: dört koni ve süzgeçler".
3. Eklenen kırmızı–yeşil ekseni, yeşil bir zeminde kırmızıya çalan şeyleri fark etmeyi kolaylaştırır: Osorio ve Vorobyev'in modelinde yapraklar arasında meyveyi, Dominy ve Lucas'ın verisinde besleyici genç yaprakları, Changizi ve arkadaşlarına göre ise türdeşlerin tenindeki kan akışı değişimlerini. Hipotezler birbirini dışlamaz. Bkz. "Üç renkli görme neden avantajlı olmuş olabilir?".
4. Çünkü bu türlerde X kromozomunda tek bir uzun dalga geni vardır ve genin birkaç biçimi toplumda bulunur; tek X kromozomlu erkekler tek biçim taşır, iki farklı biçim taşıyan dişilerde ise üç koni sınıfı oluşur. Bkz. "Primatların üçüncü konisi".
5. Çünkü komşu konilerin duyarlılık örtüşmesini daraltarak nesne renklerinin koni uzayında kapladığı hacmi büyütürler; Vorobyev'in hesabına göre bu kazanç, azalan ışığın getirdiği gürültüden büyüktür. Bkz. "Kuşlar: dört koni ve süzgeçler".
6. Her tenin kırmızılığı kaybolur, a\* yaklaşık −3'e iner ve her ten kendi görünüşünden 14–19 birim uzaklaşır; ama tenlerin birbirinden farkı neredeyse değişmez. Üç renkli görmenin tene kattığı şey aynı tenin içindeki kırmızılıktır; ten hipotezinin öne çıkardığı kan akışı değişimleri de bu boyuttadır. Bkz. "Örnek".

Kaynaklar

• Jacobs, G. H., «Evolution of colour vision in mammals», Philosophical Transactions of the Royal Society B 364(1531): 2957–2967, 2009.
• Osorio, D. ve Vorobyev, M., «Colour vision as an adaptation to frugivory in primates», Proceedings of the Royal Society B 263(1370): 593–599, 1996.
• Dominy, N. J. ve Lucas, P. W., «Ecological importance of trichromatic vision to primates», Nature 410(6826): 363–366, 2001.
• Changizi, M. A., Zhang, Q. ve Shimojo, S., «Bare skin, blood and the evolution of primate colour vision», Biology Letters 2(2): 217–221, 2006.
• Vorobyev, M., «Coloured oil droplets enhance colour discrimination», Proceedings of the Royal Society B 270(1521): 1255–1261, 2003.

Sonraki adım

DO-02 çok sayıda algılayıcının daha zengin renk görmek anlamına gelip gelmediğini sınıyor: mantis karidesinin «16 renk gördüğü» iddiasını, renk ayırt etme deneylerinin sonucunu ve hızlı tanıma hipotezini ele alıyor ve bu hayvanın yakın iki rengi ayırt etmede insandan neden daha kötü olabileceğini soruyor. İnsanda dördüncü bir koninin izlerini PS-10, kırmızı–yeşil ekseninin nasıl kurulduğunu BI-11 anlatır.