Koniler ve çubuklar

Kısa cevap

Retinada iki tür ışık algılayıcı hücre vardır: gündüz çalışan ve renk görmeyi sağlayan koniler ile loş ışıkta çalışan ama tek başına renk ayırt edemeyen çubuklar. Konilerin üç türü spektrumun farklı bölgelerine duyarlıdır ve beyin bu üç türün tepkilerini karşılaştırarak rengi çıkarır. Karanlıkta yalnız çubuklar çalıştığı ve hepsi aynı türden olduğu için karşılaştıracak bir şey kalmaz; dünyayı açıklık ve koyulukla görürüz, renksiz.

İki tür algılayıcı: çubuklar ve koniler

Gözün arka yüzeyini kaplayan retina, ışığı sinir sinyaline çeviren hücrelerle doludur. Bu hücrelerin biçimleri adlarını da vermiştir: uzun ve ince olanlara çubuk, dış ucu sivrilen daha kısa olanlara koni denir. Gözün bir kamera gibi görüntüyü nasıl odakladığı BI-08'in konusudur; biz burada görüntünün düştüğü "film tabakasının" iki farklı malzemesine bakıyoruz.

Sayılar şaşırtıcı bir dengesizlik gösterir: çubuklar konilerden yaklaşık yirmi kat fazladır. Ama dağılımları da çok farklıdır. Koniler, retinanın merkezindeki küçük bir çukurda, foveada sıkı sıkıya toplanır; bir kitabı okurken ya da bir yüze bakarken kullandığınız bölge burasıdır. Foveanın tam merkezinde neredeyse hiç çubuk yoktur. Merkezden uzaklaştıkça koni yoğunluğu hızla düşer, çubuklar çoğalır.

Bu dağılımın gündelik bir sonucu var. Tam karşınıza baktığınız yerde renkleri ve ayrıntıyı en iyi görürsünüz; gözünüzün kenarında ise renkler silikleşir, hareket ve ışık değişimi öne çıkar.

Üç koni ve duyarlılık eğrileri

İnsan gözünde üç tür koni bulunur ve her türün en güçlü tepki verdiği dalga boyu başka yerdedir. Kısa dalga konileri, yani S konileri, mor-mavi bölgede; orta dalga konileri, yani M konileri, yeşil bölgede; uzun dalga konileri, yani L konileri, sarımsı yeşil bölgede en yüksek tepkiyi verir. "Mavi, yeşil ve kırmızı koniler" adı yaygındır ama yanıltıcıdır: L konisinin tepesi kırmızıda değil, sarımsı yeşildedir ve üç eğri birbiriyle geniş ölçüde örtüşür.

Burada çok önemli bir ilke saklıdır: tek bir koni, rengi bilmez. Bir L konisi, ona düşen ışığın hangi dalga boyunda olduğunu söyleyemez; yalnızca ne kadar güçlü uyarıldığını söyleyebilir. Az miktarda güçlü sarımsı yeşil ile çok miktarda zayıf kırmızı, bir L konisinde aynı tepkiyi doğurabilir. Rengi mümkün kılan şey, aynı ışığın üç koni türünü farklı oranlarda uyarması ve beynin bu oranları karşılaştırmasıdır. Bu karşılaştırmanın iki büyük kuramı, üç renk kuramı ve karşıt süreç kuramı, BI-10 ve BI-11'de anlatılır.

Üç koni türü eşit sayıda da değildir. S konileri bütün konilerin yalnızca küçük bir kısmıdır ve foveanın tam merkezinde neredeyse hiç bulunmazlar. Bu yüzden gözün en keskin bölgesi, çok küçük mavi ayrıntıları ayırt etmekte şaşırtıcı biçimde zayıftır. L ve M konilerinin oranı ise kişiden kişiye çok büyük farklılık gösterir; yine de bu kişilerin hepsi normal renk görme testlerinden geçer. Görme sistemi, elindeki koni karışımına uyum sağlar.

Gece görüşü: çubuklar devrede

Parlak gün ışığında çubuklar pratikte işe yaramaz: o kadar duyarlıdırlar ki doyuma ulaşırlar ve tepkileri artık değişmez. Görmeyi koniler üstlenir. Işık azaldıkça iş el değiştirir. Alacakaranlıkta iki sistem birlikte çalışır; gerçek karanlıkta ise konilerin uyarılması için yeterli ışık kalmaz ve görmeyi çubuklar yürütür.

Kartın sorusunun cevabı buradadır: karanlıkta renk göremeyiz, çünkü çubukların tek bir türü vardır. Tek bir algılayıcı türüyle, bir ışığın zayıf olduğu için mi yoksa çubuğun az duyarlı olduğu bir dalga boyunda olduğu için mi az tepki verdiğini ayırmak mümkün değildir. Karşılaştıracak ikinci bir sinyal yoktur. Sonuç, yalnızca açıklık ve koyuluktan oluşan gri bir dünyadır. Ay ışığında bir bahçede çiçeklerin renklerinin kaybolması bundandır.

Karanlığa uyum zaman alır. Güneşli bir sokaktan karanlık bir sinema salonuna girdiğinizde ilk dakikalarda neredeyse hiçbir şey görmezsiniz. Önce koniler biraz uyum sağlar; yedi sekiz dakika sonra çubuklar en duyarlı hücreler hâline gelir ve duyarlılık yirmi otuz dakika boyunca artmaya devam eder. Güçlü bir ışık bu uyumu birkaç saniyede bozar; bu yüzden gece gökyüzünü gözlemleyenler kırmızı fener kullanır, çünkü çubuklar kırmızı ışığa az duyarlıdır.

Çubuklar foveanın merkezinde bulunmadığı için gece görüşünün tuhaf bir sonucu vardır. Gökyüzündeki çok sönük bir yıldıza tam bakarsanız kaybolabilir, gözünüzü hafifçe yanına çevirdiğinizde yeniden belirir. Gökbilimciler bu tekniğe yan bakış der; ışığı, çubukların bol olduğu kenar bölgeye düşürmektir.

Purkinje etkisi

1819'da Çek fizyolog Jan Evangelista Purkyně, öğleden sonra parlak kırmızı görünen çiçeklerin şafak vaktinde çok koyu göründüğünü, çevrelerindeki yaprakların ise görece açık kaldığını fark etti. Gözde biri parlak, öbürü loş ışığa uygun iki ayrı sistem bulunduğu sonucuna vardı. Bugün bu olguya onun adıyla Purkinje etkisi denir.

Sebebi, iki sistemin duyarlılık eğrilerinin farklı yerlerde durmasıdır. Gündüz görmesinin en duyarlı olduğu bölge sarımsı yeşildir; çubuklarınki ise mavi-yeşile, yaklaşık 500 nanometre civarına kaymıştır. Işık azalıp görmeyi çubuklar üstlendikçe, uzun dalga boylu kırmızılar hızla karanlığa düşer, mavi-yeşiller ise görece parlak kalır.

Örnek — akşamüstü bir bahçede yüzler

Bir yaz akşamı bahçede sohbet ettiğinizi düşünün. Güneş batarken önce kırmızı güller koyulaşır, sonra yapraklar griye döner, en son mavi-mor çiçekler kaybolur. Karşınızdaki insanların yüzleri de aynı değişimi yaşar: yanaklardaki pembelik, dudakların kırmızısı ilk kaybolan tonlardır; farklı tenleri birbirinden ayıran sıcaklık ve alt ton da onlarla birlikte gider. Geriye yalnız açıklık-koyuluk farkı kalır. Işık yeterince azaldığında, açık ya da koyu tenli herkesin yüzü aynı gri dilde okunur; bir yüzü tanımak rengi değil biçimi ve gölgeyi okumaya dönüşür.

Sık yapılan yanlış

Özet

1. Retinada iki tür algılayıcı vardır: yaklaşık 92 milyon çubuk loş ışıkta, yaklaşık 4,6 milyon koni gündüz ve renk görmede çalışır; koniler foveada toplanır.
2. Üç koni türü mor-mavi, yeşil ve sarımsı yeşil bölgelerde en duyarlıdır; tek bir koni rengi bilmez, renk üç tepkinin karşılaştırılmasından doğar.
3. Karanlıkta yalnız tek türlü çubuklar çalıştığı için renk görülmez; loş ışıkta duyarlılığın mavi-yeşile kayması Purkinje etkisidir.

Kendini sına

1. (Kolay) Retinadaki hangi hücreler loş ışıkta görmeyi sağlar?
2. (Kolay) Konilerin en yoğun bulunduğu retina bölgesine ne ad verilir?
3. (Orta) Karanlıkta neden renk göremeyiz?
4. (Orta) Akşamüstü kırmızı çiçekler neden yapraklardan önce karanlığa düşer?
5. (Zor) Tek bir L konisinin rengi bilemeyeceği ilkesi, üç koni türünün neden gerekli olduğunu nasıl açıklar?
6. (Zor) Sönük bir yıldıza doğrudan bakınca kaybolması, yan bakınca belirmesi hangi dağılım özelliğinden kaynaklanır?

Cevaplar

1. Çubuklar; ışığa çok duyarlıdırlar ama tek türlü oldukları için renk ayırt edemezler («İki tür algılayıcı»).
2. Fovea; retinanın merkezindeki bu çukurda koniler en yoğun hâlindedir ve tam merkezinde neredeyse hiç çubuk yoktur («İki tür algılayıcı»).
3. Karanlıkta konileri uyaracak kadar ışık kalmaz ve görmeyi yalnız çubuklar yürütür. Çubukların tek bir türü olduğu için, farklı dalga boylarının etkisini karşılaştıracak ikinci bir sinyal yoktur; beyin yalnız açıklık-koyuluk bilgisi alır («Gece görüşü»).
4. Loş ışıkta görmeyi çubuklar üstlenir ve çubukların en duyarlı olduğu bölge mavi-yeşildir; kırmızıya duyarlılıkları düşük olduğu için kırmızılar hızla koyulaşır. Bu Purkinje etkisidir («Purkinje etkisi»).
5. Bir koni yalnız uyarılma miktarını bildirir; farklı dalga boyu ve şiddet birleşimleri aynı tepkiyi verebilir. Farklı duyarlılık eğrisine sahip türlerin tepkileri karşılaştırıldığında bu belirsizlik çözülür ve renk çıkarılabilir («Üç koni ve duyarlılık eğrileri»).
6. Foveanın merkezinde çubuk yok denecek kadar azdır; yan bakınca sönük ışık, çubukların bol olduğu kenar bölgeye düşer («Gece görüşü»).

Kaynaklar

• Curcio, C. A., Sloan, K. R., Kalina, R. E. ve Hendrickson, A. E., «Human photoreceptor topography», Journal of Comparative Neurology 292, 1990.
• Bowmaker, J. K. ve Dartnall, H. J. A., «Visual pigments of rods and cones in a human retina», The Journal of Physiology, 1980.
• Hofer, H., Carroll, J., Neitz, J., Neitz, M. ve Williams, D. R., «Organization of the Human Trichromatic Cone Mosaic», Journal of Neuroscience 25(42): 9669–9679, 2005.
• York University, «Spectral Sensitivity curves of rods and cones»; «Dark adaptation».
• Hanover College, «Purkinje Shift» etkileşimli gösterimi.
• EyeWiki, «Color Vision».

Sonraki adım

BI-10 bu dersin açık bıraktığı soruyu kuruyor: üç koni türünün tepkilerinden bütün renklerin nasıl elde edildiğini, 19. yüzyılın renk eşleme deneyleri ve Young–Helmholtz kuramıyla anlatıyor ve ekranların neden yalnızca üç renk kullandığını açıklıyor. BI-11 ise karşılaştırmanın ikinci aşamasına geçiyor: kırmızı–yeşil, mavi–sarı ve açık–koyu kanallarıyla karşıt süreç kuramını ve "kırmızımsı yeşil" diye bir rengi neden hayal edemediğimizi ele alıyor.