Brown Hareketi · Fonksiyonel Tıp Akademisi

Açılış sahnesi

Ekim ortasında bir salı, ikinci ders saatinin başı. Edirne'de bir tıp fakültesinin biyofizik anabilim dalına ait öğrenci laboratuvarında on iki mikroskop sıra hâlinde duruyor. Seval Hanım her masaya bir damlalık su ile yüz kat sulandırılmış bir şişe süt bırakmış. Dönem bir öğrencisi Aras damlayı lama koyup lamelle kapatıyor, kırk kat büyüten objektife geçiyor ve odağı buluyor.

Görüntüde küçük, parlak yuvarlaklar var: sütün yağ damlacıkları. Hiçbiri yerinde durmuyor. Her biri titriyor, küçük sıçramalarla bir yana kayıyor, sonra başka bir yana. Aras bir süre bakıp başını kaldırıyor. "Canlı mı bunlar? Sütte bakteri mi var?" Seval Hanım ikinci bir lam uzatıyor; üstünde suda asılı, bir mikrometre çapında plastik boncuklar var. Boncuklar da aynı biçimde titriyor. "Plastik yemek yemez," diyor Seval Hanım. "Onu kim itiyor?"

Bu derste ne olacak

Titremenin kaynağını suyun kendi moleküllerinde arayacağız. Tek bir parçacığın yolunu rastgele adımlardan kurulan bir seri olarak ele alıp, yer değiştirmenin karesinin ortalamasının zamanla doğrusal büyüdüğünü göreceğiz. Buradan difüzyon katsayısını tanımlayacak, bir glukoz molekülünün bir mikrometreyi ve bir santimetreyi ne kadar sürede aştığını hesaplayacağız. Sonra aynı katsayının parçacığın boyuna ve sıcaklığa nasıl bağlandığını Stokes–Einstein bağıntısıyla okuyacak, glukozu albüminle karşılaştıracağız.

Metin

Bir botanikçinin gördüğü

Robert Brown 1827 yazında, Clarkia pulchella adlı bir bitkinin polenlerini suya koyup mikroskopla inceledi. Gözlemlerini 1828'de The Philosophical Magazine'de yayımladı; makalenin başlığı neye baktığını açıkça söyler: bitki polenlerinin içinde bulunan tanecikler. Titreyen, polen tanesinin kendisi değildi; tanenin içinden suya geçen, ondan çok daha küçük parçacıklardı. Olay sonraki kuşaklarca çoğu zaman "polen taneleri titriyordu" diye aktarıldı. Amerikan Fizik Derneği'nin 2016 tarihli yazısı ve Brown'ın gözlemini aynı bitkinin polenleriyle yeniden kuran mikroskopi tarihçisi Brian J. Ford, özgün metne dönerek titreyenin tanelerin içindeki parçacıklar olduğunu hatırlatır.

Brown'ın ilk açıklaması Aras'ınkine benziyordu: hareket bir canlılık belirtisi olabilirdi. Sonra aynı sınamayı yaptı. Makalenin başlığının ikinci yarısı "organik ve inorganik cisimlerde etkin moleküllerin genel varlığı" diye sürer; Brown cansız maddelerin, örneğin taş ve cam tozunun, suda aynı titremeyi gösterdiğini yazdı. Hareket yaşamaktan gelmiyordu. Nereden geldiği ise yetmiş yıldan fazla açık kaldı.

Görünmeyen çarpışmalar

Aras'ın boncuğu, çevresindeki su moleküllerinden milyarlarca kat büyüktür. Su molekülleri ise hiç durmaz; her an öteleme, dönme ve titreşimle hareket eder ve birbirine çarparak bu enerjiyi durmadan yeniden paylaşır. Aktivasyon Enerjisi dersinde bu paylaşımın bir enerji dağılımı ürettiğini, moleküllerin çoğunun ortalama çevresinde toplandığını görmüştük.

Boncuğa her saniye her yönden sayısız su molekülü çarpar. Çarpışmalar tam eşit dağılsaydı toplam itme sıfır olurdu. Ama sayı sonludur ve rastgeledir: belli bir anda sağdan gelen çarpışmalar soldakilerden biraz fazla olur, bir sonraki anda tersi. Boncuk bu küçük dengesizliklerin toplamıyla sarsılır. Mikroskopta gördüğümüz şey tek bir çarpışma değil, çarpışma sayısındaki dalgalanmanın büyütülmüş izidir.

Ölçek için sıcaklığı enerjiye çevirelim. Entropi dersinde Boltzmann sabitini tanımlamıştık: k = 1,380649 × 10⁻²³ J/K. Vücut sıcaklığında, yani 310,15 kelvinde bir molekül başına ısıl enerji ölçeği kT = 1,380649 × 10⁻²³ × 310,15 ≈ 4,28 × 10⁻²¹ J olur. Avogadro sayısıyla çarpınca mol başına yaklaşık 2,58 kJ çıkar. Kovalent Bağ dersindeki ortalama C–C bağ entalpisi 345 kJ/mol idi ve 345 ÷ 2,58 ≈ 134 eder. Isıl çarpışmalar karbon iskeletini kırmaya yetmez. Buna karşılık sudaki bir hidrojen bağı bu ölçeğin yalnız sekiz katı kadardı; bu yüzden hidrojen bağları vücut sıcaklığında durmadan kopup yeniden kurulur. Brown'ın parçacığını sarsan enerji de, zayıf etkileşimleri sürekli yeniden karan enerji de aynı kaynaktan gelir.

Adım adım bir yol

Parçacığın yolunu tek eksende, eşit sürelerde atılan adımlar olarak düşünelim. Her adım sağa ya da sola, birbirinden bağımsız ve ortalaması sıfır. Rastgele yürüyüşü sahte korelasyon dersinde (L02-P05-M01-D06) tanımlamış, iki bağımsız yürüyüşün birlikte sürüklenebildiğini görmüştük. Burada aynı serinin bir başka yüzü iş görür: nereye gideceği değil, ne kadar uzağa yayılacağı.

Adımlar bağımsız olduğu için varyansları toplanır. Her adımın varyansı a² ise N adım sonra yer değiştirmenin varyansı N × a² olur. Ortalama yer değiştirme sıfırda kalır, çünkü sağa ve sola gitmek eşit olasılıklıdır; ama yayılım büyür. Standart sapma varyansın karekökü olduğundan tipik uzaklık √N × a kadardır. Yüz adım atan parçacık başlangıçtan yüz adım değil, tipik olarak √100 = 10 adım uzaklaşır. Binom dağılımında karşılaştığımız karekök kuralı (L02-P02-M02-D02) burada fiziksel bir yol olarak yeniden belirir. Çok sayıda küçük adımın toplamı olduğu için yer değiştirmenin dağılımı da normal dağılıma yaklaşır.

Adım sayısı geçen süreyle orantılı olduğuna göre ⟨x²⟩ de zamanla doğrusal büyür. Orantı sabitine bir ad verilir.

Üç boyuttaki 6, her eksenin kendi 2Dt'sini katmasından gelir: üç eksen bağımsızdır ve varyanslar yine toplanır. Parçacıkların böyle yayılarak bir ortamın içine karışmasına difüzyon denir.

Einstein'ın hesabı ve Perrin'in sayımı

Albert Einstein'ın 1905 tarihli, Annalen der Physik'in 17. cildinde çıkan makalesi, ısının molekül-kinetik kuramının durgun bir sıvıda asılı parçacıklar için gerektirdiği hareketi hesapladı. İki öngörüsü sınanabilirdi. Parçacığın yer değiştirmesinin karesi zamanla doğrusal büyümeliydi. Ayrıca bu büyümenin eğimi, sıvının sıcaklığından, iç sürtünmesinden ve parçacığın boyundan hesaplanabilmeliydi; bu hesabın içinde Avogadro sayısı yer alıyordu. Görülebilen bir parçacığın titremesi, görülemeyen moleküllerin sayısını ölçmenin yolu hâline geliyordu.

Mol Kavramı dersinde Jean Perrin'in Avogadro sayısını birkaç bağımsız yoldan ölçtüğünü ve 1926 Nobel Fizik Ödülü'nü aldığını görmüştük. Yollardan biri buydu. Perrin 1908 ile 1909 arasında gomgut ve mastik reçinelerinden eşit boyda, küresel tanecikler hazırladı, mikroskopta konumlarını düzenli aralıklarla kaydetti ve karesel yer değiştirmenin zamanla doğrusal büyüdüğünü gösterdi. Eğimden bulduğu Avogadro sayısı, gazlardan ve başka yöntemlerden elde edilen değerlerle uyuştu. Ödül töreninde yapılan sunuş konuşması, bu çalışmanın moleküllerin gerçekten var olup olmadığı üzerine süren uzun tartışmayı kapattığını söyler.

Kısa yol hızlı, uzun yol yavaş

Tek boyutlu bağıntıyı süre için çözersek t = x² ÷ (2D) olur. Sudaki glukozun difüzyon katsayısı 25 °C'de yaklaşık 6,7 × 10⁻¹⁰ m²/s'dir; iki derlemenin verdiği değerler 6,7 ile 6,9 × 10⁻¹⁰ arasındadır. Paydadaki 2D = 1,34 × 10⁻⁹ m²/s olur.

Bir mikrometre, yani 10⁻⁶ metre için t = 10⁻¹² ÷ (1,34 × 10⁻⁹) ≈ 7,5 × 10⁻⁴ s, bir milisaniyeden kısa. On mikrometre, bir hücrenin boyu, için t = 10⁻¹⁰ ÷ (1,34 × 10⁻⁹) ≈ 0,075 s. Bir milimetre için 10⁻⁶ ÷ (1,34 × 10⁻⁹) ≈ 746 s, on iki dakikadan biraz fazla. Bir santimetre için ise 10⁻⁴ ÷ (1,34 × 10⁻⁹) ≈ 74.600 s, yani yaklaşık 20,7 saat.

Mesafe her on katına çıktığında süre yüz katına çıkıyor. Bir saniyede glukozun tek eksendeki tipik yer değiştirmesi √(2 × 6,7 × 10⁻¹⁰ × 1) ≈ 37 mikrometredir; bu, birkaç hücre boyu demektir. Aynı molekülün bir ayak bileğinden kalbe kendi titremesiyle ulaşması ise yıllar alırdı. Beden bu yüzden kısa mesafeyi difüzyona, uzun mesafeyi dolaşımın taşıyıcı akışına bırakır; akışla taşınma ileride Adveksiyon dersinde ayrı bir başlık olarak açılacak.

Yaygın yanlış"Bir molekül bir mikrometreyi bir milisaniyede aşıyorsa, bir santimetreyi on saniyede aşar".

Doğrusu

Difüzyonda süre mesafeyle değil mesafenin karesiyle büyür. On bin kat uzun bir yol yüz milyon kat uzun süre ister: glukoz için bir milisaniyenin altından yaklaşık yirmi bir saate.

Boy ve sıcaklık: Stokes–Einstein bağıntısı

Einstein'ın hesabı D'yi ortamın ve parçacığın özelliklerine bağlar. Küresel bir parçacık için bağıntı D = kT ÷ (6πηr) biçimini alır. Paydaki kT itmenin kaynağıdır, sıcaklık arttıkça büyür. Paydadaki η sıvının iç sürtünmesi, yani viskozitesidir; Yoğunluk ve Viskozite dersinde ayrıca ele alınacak. r ise parçacığın yarıçapıdır.

Aynı sıvıda ve aynı sıcaklıkta iki molekülü karşılaştırınca kT ile η sadeleşir ve D oranı yarıçapların ters oranına iner. Serum albümininin sudaki difüzyon katsayısı yaklaşık 6,1 × 10⁻¹¹ m²/s'dir; başka bir ölçüm 5,9 × 10⁻¹¹ verir. Glukozla oran 6,7 × 10⁻¹⁰ ÷ 6,1 × 10⁻¹¹ ≈ 11 eder. Moleküler Kütle dersinde albüminin yaklaşık 66.500 dalton olduğunu görmüştük; glukozdan 66.500 ÷ 180,16 ≈ 369 kat ağırdır. Buna karşın yalnız on bir kat kadar yavaş yayılır. Kütle hacimle, hacim yarıçapın küpüyle büyüdüğü için yoğunlukları benzer iki molekülde yarıçap oranı kütle oranının küp köküne yaklaşır: ∛369 ≈ 7,2. Kalan fark albüminin tam küre olmamasından ve çevresine bağladığı su kabuğundan gelir.

Bağıntıyı ters yönde de kullanabiliriz. Albüminin hidrodinamik yarıçapı yaklaşık 3,5 nanometredir; bu yarıçap zaten ölçülen D'den bağıntıyla geriye hesaplanmış bir büyüklüktür. Aynı yöntem glukoza uygulanınca 3,5 ÷ 11 ≈ 0,32 nanometre çıkar. Bu, bir su molekülünün boyuna yakın bir değerdir ve bağıntının sınırını gösterir: çözücüyle aynı boyda bir parçacık için sıvıyı pürüzsüz bir ortam saymak kaba bir yaklaşımdır. Albüminin on mikrometreyi aşması 10⁻¹⁰ ÷ (2 × 6,1 × 10⁻¹¹) ≈ 0,82 s sürer; glukozdan yavaş, ama hücre ölçeğinde yine hızlı.

Sıcaklığın etkisi iki yoldan gelir. kT doğrudan büyür, su ısındıkça viskozitesi de düşer; ikisi aynı yöne çalışır. Vücut sıcaklığındaki difüzyon katsayıları bu yüzden 25 °C'de tablolanan değerlerden bir miktar büyüktür. Seval Hanım'ın laboratuvarında ısıtılmış bir lamdaki damlacıklar bu nedenle daha canlı titrer; burada canlılık yalnız bir benzetmedir.

Lamın kenarındaki çizgi

Aras bir damlacığı gözüyle izleyip her saniye yerini kareli oküler cetvelinde işaretliyor ve on noktayı birleştiriyor. Çizgi dolanıyor, iki kez kendi üstünden geçiyor ve başladığı yerin pek uzağında bitmiyor. Seval Hanım kâğıdın kenarına "ortalama sıfır, kare büyür" yazıyor.

Sonra bir damla mavi boyayı lamın öbür ucuna bırakıyor. Aras boyanın yavaşça yayıldığını görüyor; boya molekülleri tek tek görünmüyor, ama yaydıkları renk her saniye biraz daha geniş bir halkada. Seval Hanım soruyor: "Her molekül rastgele yürüyorsa, renk neden hep boyanın olmadığı yöne ilerliyor?" Aras cevap vermeden kâğıda bir ok çiziyor, sonra okun ucuna soru işareti koyuyor.

Kendini sına

Brown hareketinin canlılıktan kaynaklanmadığı nasıl sınandı? Aras'ın plastik boncukları bu sınamanın hangi mantığını tekrarlıyor?
Her biri 2 mikrometre olan bağımsız 400 adım atan bir parçacığın başlangıçtan tipik uzaklığı kaç mikrometredir?
Oksijenin sudaki difüzyon katsayısını 2 × 10⁻⁹ m²/s al. Oksijenin 20 mikrometreyi ve 2 milimetreyi aşma sürelerini hesapla, iki sürenin oranını açıkla.
Aynı sıcaklıkta ve aynı sıvıda yarıçapı iki kat büyük bir parçacığın difüzyon katsayısı ne olur? Kütlesi sekiz kat büyük, yoğunluğu aynı bir parçacığınki?
Vücut sıcaklığında kT'yi mol başına hesapla ve bir hidrojen bağının neden sürekli kopup kurulduğunu, bir karbon–karbon bağının neden kopmadığını açıkla.

Bir sonraki derse köprü

Tek bir parçacığın yürüyüşünün yönü yoktu: ortalama yer değiştirme sıfırda kaldı, yalnız yayılımı büyüdü. Lamın ucundaki boya damlasının rengi ise belirli bir yöne, boyanın az olduğu yere doğru ilerledi. Konsantrasyon Gradyanı dersi bu iki gözlemi birleştirecek: bir yanda derişimi yüksek, öbür yanda düşük bir ortamda derişim gradyanı nasıl tanımlanır, her molekül yönsüz titrerken yüksekten düşüğe bir net akı nasıl doğar ve derişim her yerde eşitlendiğinde moleküller hareket etmeyi sürdürürken net akı neden sıfıra iner?