Serbest Sinir Uçları ve Kapsüllü Reseptörler

Açılış

Nörolog, yıllardır şeker hastalığı olan bir kadının ayak başparmağının ucuna titreşen bir diyapazonun sapını dayar. Kadın titreşimi hissettiğini söyler; hekim titreşimin ne zaman durduğunu sorar ve kadının "durdu" dediği anda diyapazonu kendi parmağına dayar. Diyapazon hâlâ titremektedir. Hekim aynı işlemi ayak bileğinin iç topuzunda yineler ve benzer bir sonuç alır. Kadının hafif dokunmayı ve ağrıyı henüz iyi hissettiği hâlde titreşim duyusunun azalmış olması, derideki farklı algılayıcıların ve onlara bağlı liflerin farklı hızlarda etkilendiğini gösterir. Titreşimi algılayan cisimcik, derinin en derin katmanlarında duran soğan kabuğu gibi katmanlı bir yapıdır ve çalışma biçimi, kapsülün bir sinir ucu için ne yaptığını açıkça gösterir.

Derideki sinir uçları hangi türlere ayrılır ve her biri neyi algılar? Bir sinir ucunu saran kapsül ne işe yarar? Ve titreşim duyusu klinikte neden bu kadar sık sınanır?

Bu derste ne olacak

Önce kapsülsüz serbest sinir uçlarını ve epidermise kadar uzanarak ağrıyı, sıcaklığı ve kaşıntıyı nasıl algıladıklarını göreceğiz. Sonra kılsız derideki dört kapsüllü ya da özelleşmiş mekanik algılayıcıyı, derinlikleri ve uyum hızlarıyla tanıyacağız. Ardından katmanlı cisimciğin kapsülünün bir süzgeç gibi nasıl çalıştığını gösteren deneyi ele alacağız. Son olarak kıllı derideki algılayıcıları ve titreşim duyusunun klinikte sınanmasını inceleyeceğiz.

Sıfır noktası

Mekanizma

Serbest sinir uçları

Serbest sinir uçları derinin en yaygın algılayıcılarıdır. İnce, çoğunlukla miyelinsiz ya da ince miyelinli liflerin çıplak uçlarıdır ve dermisten epidermisin içine, stratum granulosum'a kadar uzanırlar. Ders 05-08'de gördüğümüz Merkel hücreleri dışında epidermise ulaşan sinir yapıları yalnızca bunlardır. Farklı serbest uçlar doku hasarını, sıcağı, soğuğu ve kaşıntıyı algılar.

Bu uçların kapsülü olmadığı için algıladıkları uyaranlar sinir ucunun zarındaki özel kanallara doğrudan ulaşır. Sıcağa, soğuğa ve bazı kimyasal maddelere duyarlı kanallar bu uçların hangi duyuyu taşıyacağını belirler. Acı biberin yakıcı maddesinin sıcak, nanenin serinletici maddesinin soğuk hissi uyandırması, bu maddelerin sıcaklığa duyarlı kanalların bazılarını doğrudan uyarmasından kaynaklanır.

Dört mekanik algılayıcı

Johansson ve Vallbo 1979'da insan elinin sinirlerine ince elektrotlar yerleştirerek tek tek duyu liflerinin etkinliğini kaydettiler. Kılsız el derisinde dokunmaya duyarlı liflerin dört türe ayrıldığını gösterdiler. Türler iki özelliğe göre ayrılıyordu: algılayıcının yüzeye yakın mı derinde mi olduğu ve sürekli bir uyaranı süresince mi yoksa yalnız başlangıçta mı bildirdiği.

Yüzeye yakın duran iki algılayıcı küçük alıcı alanlara sahiptir. Ders 05-09'da papillaların içinde gördüğümüz Meissner cisimcikleri hızlı uyum gösterir ve bir yüzeyin parmak altında kaymasını bildirir. Merkel hücresi ile sinir ucunun oluşturduğu birim ise yavaş uyum gösterir; bir kenarın ya da köşenin biçimini, bastırıldığı sürece bildirir. Derinde duran iki algılayıcı daha geniş alanları izler. Pacini cisimciği çok hızlı uyum gösterir ve titreşimi algılar; Ruffini ucu yavaş uyum gösterir ve derinin gerilmesini bildirir. İnsan kılsız derisinde Ruffini uçlarının sayısının sanıldığından az olduğunu gösteren çalışmalar da vardır.

Kapsül bir süzgeçtir

Pacini cisimciği sinir ucunu saran, soğan kabuğu gibi üst üste dizilmiş onlarca ince katmandan oluşur ve aralarında sıvı bulunur. Loewenstein ve Mendelson 1965'te bu cisimciğin katmanlarını mikroskop altında dikkatle soydular ve yalnızca çıplak sinir ucunu bıraktılar. Katmanlı cisimcik sürekli bir basınca yalnız başta ve sonda yanıt verirken, katmanları soyulmuş sinir ucu aynı basınca çok daha uzun süre yanıt vermeyi sürdürüyordu.

Bu deney kapsülün ne yaptığını gösterir. Yavaş ve sürekli bir basınç katmanlar arasındaki sıvının kayarak yeniden dağılmasıyla sönümlenir ve sinir ucuna ulaşmaz. Hızlı değişen bir basınç ise katmanlar kayamadan sinir ucuna iletilir. Kapsül böylece yavaş değişimleri süzüp hızlı değişimleri geçiren bir süzgeç gibi çalışır ve Pacini cisimciğini titreşime çok duyarlı kılar. Sinir ucunun kendisi değil, onu saran yapı algılayıcının hangi bilgiyi taşıyacağını belirler.

Kıllı deri

Kıllı deride kılsız derideki algılayıcıların bir kısmı daha az bulunur; onların yerine kıl foliküllerinin çevresini saran sinir uçları çalışır. Ders 05-13'te kıl çekildiğinde folikülü saran sinir uçlarının uyarıldığını gördük; bu uçlar kılın en küçük hareketini de bildirir. Olausson ve arkadaşları 2002'de kıllı deride yavaş bir okşamaya yanıt veren miyelinsiz dokunma liflerini tanımladılar. Bu liflerin keskin bir dokunmadan çok, dokunmanın hoş ya da duygusal yanını taşıdığı düşünülmektedir.

Klinik bağ: titreşim duyusunun sınanması

Titreşim duyusu klinikte genellikle saniyede yüz yirmi sekiz kez titreşen bir diyapazonla sınanır. Diyapazon ayak başparmağının ucuna, ayak bileğinin iç topuzuna, malleolus medialis'e, ya da el bileği ve dirsekteki kemik çıkıntılarına dayanır. Hasta titreşimin durduğunu söylediği anda hekim diyapazonu kendi derisine dayayarak ne kadar titreşimin kaldığını karşılaştırır.

Şeker hastalığına bağlı sinir hasarında titreşim duyusu, kalın ve uzun lifler önce etkilendiği için çoğunlukla ayaklardan başlayarak erken azalır. B12 vitamini eksikliğinde omuriliğin arka bölümündeki yollar zedelendiğinde de titreşim duyusu belirgin biçimde bozulur. Titreşim ve konum duyusunun kaybolması, ağrı ve sıcaklık duyusu korunmuşsa, hasarın kalın liflerde ya da omuriliğin arka bölümünde olduğunu düşündürür.

Kendin dene

Toparlayalım

• Serbest sinir uçları, terminationes nervorum liberae, epidermise kadar uzanır ve ağrı, sıcaklık ve kaşıntıyı algılar; sıcaklığa ve kimyasallara duyarlı kanallar hangi duyunun taşınacağını belirler.
• Johansson ve Vallbo 1979'da kılsız el derisinde dokunma liflerinin dört türe ayrıldığını gösterdi.
• Yüzeydeki corpusculum tactus hızlı, Merkel hücre–sinir ucu birimi yavaş uyum gösterir.
• Derindeki corpusculum lamellosum titreşimi, Ruffini ucu derinin gerilmesini bildirir.
• Loewenstein ve Mendelson 1965'te Pacini cisimciğinin katmanları soyulunca sinir ucunun sürekli basınca çok daha uzun yanıt verdiğini gösterdi; kapsül bir süzgeçtir.
• Kıllı deride folikül çevresindeki uçlar ve yavaş okşamaya yanıt veren miyelinsiz dokunma lifleri bulunur.
• Titreşim duyusu diyapazonla sınanır; şeker hastalığında ve B12 eksikliğinde erken bozulur.

Bu derste derideki algılayıcıların türlerini ve kapsülün işini gördük. Bir sonraki derste bu algılayıcılardan gelen liflerin deri üzerindeki haritasına geçeceğiz: aynı deri alanının omurilik düzeyine göre çizilen dermatom haritasında ve adlı sinirlere göre çizilen periferik sinir haritasında neden farklı sınırlarla göründüğünü ve bu farkı kol ve bacaktaki sinir ağlarının nasıl yarattığını göreceğiz. Dermatom ve Periferik Sinir Alanı.