Perikondrium ve Kıkırdak Büyümesi

Açılış

Üç ders boyunca kıkırdağın damarsız olduğunu ve bunun dört sınır doğurduğunu kurduk. Şimdi iki soruyu doğrudan cevaplıyoruz:

Damarsız bir doku nasıl besleniyor? Ve damarsız bir doku nasıl büyüyor?

İkinci sorunun cevabı bütün kemik bölümünün kapısını açıyor:

Kıkırdak içeriden büyüyebiliyor — hücreler matriksin ortasında bölünüp çevrelerini itiyor. Bunu yapabilmesinin tek sebebi matriksin itilebilir bir jel olması. Kemiğin matriksi katı olacak, ve bu tek fark kemiğin nasıl büyüyeceğini bütünüyle belirleyecek.

Bu ders K3 katmanında ve kıkırdak üçlüsünü kapatıyor.

Bu derste ne olacak

Önce perikondriumun neden iki tabakalı olduğunu türeteceğiz. Sonra iki büyüme biçimini kuracağız — ve birinde kondrositin nasıl oluştuğunu göreceğiz. Ardından beslenmenin nasıl işlediğini ve perikondriumsuz bölgelerin ne yaptığını ele alacağız. Son olarak bu beslenme modelinin sınırını ve kemiğe neden geçildiğini konuşacağız.

Sıfır noktası

Ve Ders 03-29'da verdiğimiz sözü hatırla:

Destek dokularında bir hücre adı -blast ile bitiyorsa üretiyor, -sit ile bitiyorsa bakım yapıyor demektir.

Orada "kıkırdakta aynı ikiliyle karşılaşacaksın ve hiçbir şey ezberlemen gerekmeyecek" demiştik. İşte o an: kondroblast üretir, kondrosit bakım yapar. Tanımı vermeye gerek yok, kural zaten söylüyor.

Mekanizma

Perikondrium neden iki tabakalı

Perikondriumun iki tabakası var. Ama bunu ezberlemeyeceğiz — iki işten türeteceğiz.

Kıkırdağın çevresindeki bir tabakadan iki şey gerekiyor:

İş 1 — Kıkırdağı çevre dokuya bağlamak ve damar taşımak.

Kıkırdak damarsız (Ders 03-38). Besin bir yerden gelmeli, ve o yer burası. Ayrıca kıkırdak havada durmuyor; komşularına bağlanması gerekiyor.

Bu iş ne ister? Ders 03-33'ün tarifi: yoğun ve çok yönlü kollajen, içinden geçen damarlar. Yani sıkı düzensiz bağ dokusu.

İş 2 — Yeni kıkırdak hücresi sağlamak.

Ve bu ikinci iş, doğrudan Ders 03-38'in bir sınırından doğuyor: kondrosit lakünde hapsolmuştur, yerinden kıpırdayamaz.

Öyleyse kıkırdağın yüzeyine yeni doku eklenecekse, o hücreler dışarıdan gelmek zorunda.

Bu iş ne ister? Lif değil, hücre. Yani hücreden zengin, lifi az bir tabaka.

İki iş, iki farklı bileşim — ve iki farklı tabaka:

PERİKONDRİUM İKİ TABAKALI, ÇÜNKÜ İKİ AYRI İŞ YAPIYOR: BAĞLAMAK VE HÜCRE ÜRETMEK.

Dıştaki tabaka lifli ve damarlı; içteki tabaka hücreli. Ve sıralama da mantıklı: damar dışarıda, hücre kıkırdağa yakın tarafta.

Birinci büyüme biçimi: üzerine ekleme

Şimdi içteki hücre tabakasının ne yaptığını izleyelim. Dört adım:

1. Perikondriumun iç tabakasındaki bir hücre etkinleşir ve kondroblasta dönüşür.

2. Kondroblast, çevresine matriks üretmeye başlar.

3. Ürettiği matriks hücrenin etrafını sarar.

4. Hücre artık kendi ürettiği matriksin içinde kalmıştır — bir lakünde. Ve o andan itibaren adı kondrosittir.

Şimdi dördüncü adıma dikkat. Ders 03-38'de kondrositin lakünde hapsolmuş olmasını bir sınır olarak anlatmıştık. Şimdi o hapsolmanın nasıl oluştuğunu görüyoruz — ve bir kaza değil:

BİR HÜCRE ÇEVRESİNE MATRİKS ÜRETİRSE, KENDİNİ İÇERİ HAPSEDER. KONDROSİT BÖYLE OLUŞUR.

Yani lakün, hücreye açılan bir oda değil; hücrenin kendi ürettiği duvarların arasında kalması.

Ve -blast/-sit kuralı burada tam olarak işliyor: hücre üretirken kondroblast, üretimi bitip bakıma geçince kondrosit. Ad, iş yoğunluğunu kaydediyor (Ders 03-29).

Bu büyüme biçimi dokuyu yüzeyinden kalınlaştırır: her yeni tabaka bir öncekinin üstüne eklenir.

İkinci büyüme biçimi: içeriden

Şimdi bambaşka bir yol.

Matriksin içindeki bir kondrosit bölünürse ne olur?

İki yavru hücre, aynı lakünde. Ayrılamıyorlar (Ders 03-38). Ama her biri kendi çevresine matriks üretmeye başlıyor.

Ürettikleri matriks aralarına giriyor ve onları birbirinden itiyor. Doku içeriden genişliyor.

Peki bu nasıl mümkün? Çünkü kıkırdak matriksi katı ama itilebilir bir jel. Yeni matriks, var olanı yana doğru sıkıştırabiliyor.

Ve şimdi bölümün en önemli köprüsünü kuruyoruz:

KIKIRDAK İÇERİDEN BÜYÜYEBİLİR ÇÜNKÜ MATRİKSİ İTİLEBİLİR BİR JEL. KEMİK BÜYÜYEMEZ ÇÜNKÜ MATRİKSİ KATI.

Bu tek cümle, sonraki beş dersin çerçevesini kuruyor. Kemik yalnız yüzeyinden büyüyebilecek — ve bunun bütün sonuçlarını orada göreceğiz.

Bir kazanç daha: Ders 03-38'de izogen grupları "bölünen ama ayrılamayan hücrelerin izi" diye tanımlamıştık. Şimdi ikinci bir anlam kazanıyorlar:

İzogen grup, interstisyel büyümenin görünen imzasıdır. Kesitte izogen grup görmek, o bölgenin içeriden genişlediğini söylüyor.

Beslenme nasıl işliyor

Şimdi birinci soruya dönelim.

Damarlar perikondriumun dış tabakasında. Besin oradan kıkırdağın içine yayılarak giriyor.

Ve Ders 03-38'in ikinci sınırı burada somutlaşıyor: yayılımın menzili var, öyleyse kıkırdak perikondriumdan belirli bir uzaklığa kadar beslenebilir.

Yani:

KIKIRDAĞIN KALINLIĞINI, PERİKONDRİUMDAN OLAN YAYILIM MESAFESİ SINIRLAR.

Bu, Ders 03-08'de epitel için kurduğumuz kısıtın beşinci hâli — aynı fizik, beşinci doku.

Perikondriumsuz bölgeler

Ders 03-38'in kapanışında bir istisna bırakmıştık: birbirine karşı hareket eden yüzeyleri kaplayan kıkırdakta perikondrium yoktur.

Sebebi açıktı: o yüzeyin kaygan ve serbest kalması gerekiyor; üzerine bir tabaka konamaz.

Peki o zaman beslenme nereden geliyor?

Serbest yüzeyindeki sıvıdan.

Ama burada bir sorun var: durgun bir sıvıdan yayılım yavaştır. Sıvının hareket etmesi gerekiyor.

Ve çözüm, Ders 03-38'de kurduğumuz mekanizmanın kendisi:

Kıkırdak bastırıldığında su dışarı sızıyor, basınç kalkınca geri çekiliyor. Yani doku yüklendikçe sıvıyı içeri dışarı pompalıyor.

Şimdi şaşırtıcı olanı gör: Ders 03-38'de bu mekanizmayı mekanik bir özellik olarak kurmuştuk — yastıklama ve geri dönüş. Meğer aynı mekanizma beslenme yolu olarak da çalışıyor.

AYNI SU HAREKETİ HEM YASTIKLAMAYI HEM BESLENMEYİ SAĞLIYOR.

Bu, kursta defalarca gördüğümüz ilkenin bir örneği daha (Ders 03-16, 03-26): iyi bir çözüm, çözdüğü sorundan fazlasını çözer.

Ve doğrudan bir yapısal sonuç:

HAREKET ETMEYEN BİR YÜZEY KIKIRDAĞI, BESLENME YOLUNU DA KULLANMAMIŞ OLUR.

Bu bir yapı gözlemi. Klinik sonuçları, ölçüsü ya da önerileri bu dersin konusu değildir (Ders 00-16).

Modelin sınırı — ve kemiğe geçiş

Kapanışta bölümün en önemli çıkarımına geliyoruz.

Kıkırdak, beslenmesinin tamamını yayılıma yatırmış bir doku. Damar yok, kanal yok, taşıma sistemi yok. Yalnız yayılım.

Peki bu bahis kaybedilirse ne olur?

Matriks belirli koşullarda kireçlenebilir — yani içine mineral çökebilir. Kireçlenmiş bir matriksten yayılım geçmez.

Sonuç doğrudan:

MATRİKS KİREÇLENİRSE YAYILIM DURUR VE HÜCRE YAŞAYAMAZ.

Yani kıkırdağın bütün modeli tek bir koşula bağlı: matriks geçirgen kalmalı.

Ve şimdi bir sonraki dokunun neden var olduğunu görebiliyoruz.

Kemiğin matriksi mineralleşmiş. Yani kıkırdağın hayatta kalma koşulunu kalıcı olarak ihlal ediyor. Yayılım tamamen imkânsız.

Öyleyse kemik iki seçenekten birini yapmak zorundaydı: ya hücresiz olacaktı, ya da matriksin içine bir taşıma sistemi kuracaktı.

İkincisini seçti. Ve sonraki beş dersin konusu, o sistemin nasıl kurulduğu.

KIKIRDAK YAYILIMA GÜVENİR; KEMİK YAYILIMDAN VAZGEÇİP KENDİ YOLLARINI YAPAR.

Kendin dene

Toparlayalım

• -blast/-sit kuralı bedava geldi: KONDROBLAST ÜRETİR, KONDROSİT BAKIM YAPAR (Ders 03-29).
• PERİKONDRİUM İKİ TABAKALI ÇÜNKÜ İKİ AYRI İŞ YAPIYOR: bağlamak (lifli, damarlı) ve hücre üretmek (hücreli).
• İkinci iş 03-38'in sınırından doğar: kondrosit lakünde hapsolduğu için yeni hücre DIŞARIDAN gelmek zorundadır.
• Appozisyonel büyüme dört adım: hücre etkinleşir, matriks üretir, matriks onu sarar, hücre lakünde kalır.
• BİR HÜCRE ÇEVRESİNE MATRİKS ÜRETİRSE, KENDİNİ İÇERİ HAPSEDER. KONDROSİT BÖYLE OLUŞUR.
• Lakün hücreye açılan bir oda değil; hücrenin kendi ürettiği duvarların arasında kalması.
• İnterstisyel büyümede bölünen hücreler aralarına matriks üretip birbirini iter, doku içeriden genişler.
• KIKIRDAK İÇERİDEN BÜYÜYEBİLİR ÇÜNKÜ MATRİKSİ İTİLEBİLİR BİR JEL; KEMİK BÜYÜYEMEZ ÇÜNKÜ MATRİKSİ KATI.
• İzogen grup ikinci bir anlam kazanır: interstisyel büyümenin görünen imzası.
• İki büyüme biçimi alternatif değil, çoğu zaman birlikte çalışır; interstisyelin gençlikte daha belirgin olması bir EĞİLİMDİR.
• Damarlar perikondriumun dış tabakasındadır; besin oradan yayılır.
• KIKIRDAĞIN KALINLIĞINI, PERİKONDRİUMDAN OLAN YAYILIM MESAFESİ SINIRLAR — aynı fizik, beşinci doku.
• Perikondriumsuz yüzeylerde beslenme serbest yüzeydeki sıvıdan gelir; ama durgun sıvıdan yayılım yavaştır.
• Çözüm 03-38'in su mekanizmasıdır: doku yüklendikçe sıvıyı içeri dışarı pompalar.
• AYNI SU HAREKETİ HEM YASTIKLAMAYI HEM BESLENMEYİ SAĞLAR — iyi bir çözüm çözdüğü sorundan fazlasını çözer.
• HAREKET ETMEYEN BİR YÜZEY KIKIRDAĞI, BESLENME YOLUNU DA KULLANMAMIŞ OLUR (yapı gözlemi; Ders 00-16).
• Kıkırdağın bütün modeli tek koşula bağlıdır: MATRİKS GEÇİRGEN KALMALI.
• MATRİKS KİREÇLENİRSE YAYILIM DURUR VE HÜCRE YAŞAYAMAZ.
• Kemiğin matriksi mineralleşmiştir, yani bu koşulu kalıcı olarak ihlal eder.
• KIKIRDAK YAYILIMA GÜVENİR; KEMİK YAYILIMDAN VAZGEÇİP KENDİ YOLLARINI YAPAR.

Bir sonraki derste kemiğe geçiyoruz. Ve ilk soru şu olacak: taşın içine hapsolmuş bir hücre nasıl yaşar? Kompakt kemik histolojisi.