Periferik Sinir Histolojisi

Açılış

Bir sinir kesitine ilk kez bakan herkes aynı şeyi yapar: liflere bakar.

Oysa kesitteki alanın büyük bölümünü lifler kaplamıyor. Yuvarlak lif demetlerinin çevresini saran, aralarını dolduran ve hepsini dışarıdan kuşatan bir şey var — ve o şey lif değil, bağ dokusu.

Bir sinirin kesitinde gördüğün malzemenin çoğu sinir malzemesi değil. Ve bu bir israf değil: o bağ dokusu olmasa sinir ne beslenebilir, ne çekilmeye dayanabilir, ne de içindeki ortamı koruyabilirdi.

Bu ders K3 katmanında. Sonunda bir siniri kesitte tanıyacak, üç kılıfın hangisinin hangi sorunu çözdüğünü söyleyebilecek ve Ders 03-57'de bıraktığımız onarım hikâyesinin eksik parçasını tamamlayacağız.

Bu derste ne olacak

Önce tek bir lifin neden tek başına bırakılamayacağını göreceğiz. Sonra üç ayrı sorunu tek tek çıkarıp her birine bir kılıf türeteceğiz — üç katman ezberlenmeyecek, gerekliliğinden doğacak. Ardından ortadaki katmanın neden diğer ikisine benzemediğini kuracağız; dersin en önemli yeri orası. Sonra sinirin kanlanmasına ve çekilmeye nasıl dayandığına bakacağız. Ardından kesitte siniri neye benzeyen yapılardan ayırmayı öğreneceğiz. Son olarak onarım hikâyesini tamamlayacağız.

Sıfır noktası

Ve Ders 03-25'in dört görevini yanında tut: destek, bağlantı, taşıma, savunma. Bu ders o dört görevin tek bir organda nasıl bölüştürüldüğünü gösteriyor.

Mekanizma

Tek bir lif neden yalnız bırakılamaz

Elimizde Ders 03-58'de kurduğumuz bir lif var: akson, onu saran hücre, kimi yerde kalın bir kılıf.

Bu lifin üç ihtiyacı var ve üçü de kendi içinde çözülemiyor.

1. Beslenme. Ders 03-55'te kurmuştuk: aksonda üretim çok sınırlı. Her şey gövdeden geliyor ve yol uzun. Öyleyse lif boyunca bir damar ağı gerekiyor — ama damar, lifin içinden geçemez.

2. Ortam. Ders 03-55'in kuralı: sinyalin bilgi taşıması için ortamın denetlenmesi gerekiyor. Lifin çevresindeki sıvı rastgele değişirse, sinyal rastgele değişir.

3. Mekanik. Bir sinir kol ve bacak boyunca uzanıyor. Eklem her hareket ettiğinde geriliyor, kimi yerde kemiğe yaslanıyor, kimi yerde iki kas arasında sıkışıyor. Tek bir lif bu kuvvetlerin hiçbirine dayanamaz.

Üç ihtiyaç, üç farklı ölçekte. Ve çözüm de üç farklı ölçekte olacak:

BİR SİNİR, ÜÇ AYRI SORUNU ÜÇ AYRI KATMANLA ÇÖZER — KATMANLAR İÇ İÇE OLDUĞU İÇİN DEĞİL, SORUNLAR AYRI OLDUĞU İÇİN ÜÇ TANEDİR.

İç katman: beslenmenin adresi

Her lifin çevresinde ince bir gevşek bağ dokusu tabakası var.

Neden gevşek? Ders 03-31'de kurmuştuk: gevşek bağ dokusu aralıklı, damarlı ve gezici hücrelere açık bir dokudur. Yani içinden kılcal damar geçirebilen ve etrafındaki hücreye alışveriş yaptırabilen tek düzen.

Öyleyse endonöryum bir "dolgu" değil, lifin beslenme adresi.

İkinci bir işi daha var ve onu ancak Ders 03-58'den sonra görebiliriz: her lifi tek tek sardığı için, komşu lifleri birbirinden fiziksel olarak ayırıyor. Yalıtım hücresi bir işi yapıyor, endonöryum ikinci bir katman ayrım daha ekliyor.

Orta katman: sinirin kendi sınırı

Şimdi dersin en önemli yerine geliyoruz.

Lifleri demetler hâlinde gruplayalım. Her demetin etrafına ne koymalıyız?

İlk cevap "biraz daha bağ dokusu" olurdu. Ama bakarsak, oradaki şey diğer ikisine hiç benzemiyor: kollajen lif yığını değil, arka arkaya dizilmiş yassı hücre katmanları. Hücreler birbirine sıkıca tutunmuş ve aralarından kolayca bir şey geçmiyor.

Yani perinöryum bir bağ dokusu tabakasından çok, bir kapıya benziyor.

Neden?

Cevap Ders 03-57'de. Orada merkezle çevreyi karşılaştırmış ve şunu kurmuştuk: merkezi sinir sistemi ortamı denetleyebilmek için bağ dokusundan tamamen vazgeçmişti — çünkü bağ dokusu demek aralık, damar ve gezici hücre demekti.

Çevre bu yolu seçmedi; bağ dokusunu içeride tuttu. Ama Ders 03-55'in ortam kuralı burada da geçerli. Öyleyse çevrenin bir çözüm bulması gerekiyordu.

Bulduğu çözüm şu:

MERKEZ ORTAM DENETİMİNİ BAĞ DOKUSUNU DIŞLAYARAK SAĞLADI; ÇEVRE AYNI DENETİMİ BAĞ DOKUSUNU DIŞARIDA BIRAKAN BİR SINIR ÇEKEREK SAĞLIYOR — O SINIR PERİNÖRYUMDUR.

Bu yüzden fasikülün içi, sinirin geri kalanından farklı bir bölgedir: kendi sıvısı, kendi basıncı vardır ve dışarıdan gelen her şey bu kapıdan geçmek zorundadır.

Kaynağın sıralaması burada anlatım sırasını da veriyor: hücre (03-54), uzantı (03-55), saran hücreler (03-56, 03-57), kılıf (03-58) ve ancak sonra organ. Sinir kesiti ilk derste gösterilseydi, öğrenci gördüğü halkaların ne olduğunu bilmeden bir tanıma listesi ezberlerdi.

Dış katman: taşıma ve dayanıklılık

Fasikülleri bir araya getirip dışarıdan saralım. Bu katman iki işi birden yapıyor.

Taşıma. Sinirin damarları burada yürüyor. Kalın damarlar dıştan giriyor, dallanarak fasiküllerin arasına iniyor ve en ince dalları endonöryuma ulaşıyor. Yani Ders 03-25'in "taşıma" görevi bu katmanın işi.

Mekanik dayanıklılık. Epinöryum kollajenden zengindir (Ders 03-27) ve lifleri tek bir yöne dizilmemiştir — yani Ders 03-33'ün sıkı DÜZENSİZ örgüsü. Sebebi işin kendisinde: bir tendon tek yönde çekilir, bir sinir ise gerilir, bükülür ve yanlardan bastırılır. Çok yönlü zorlanmaya çok yönlü örgü dayanır.

Ama dayanıklılık yalnız malzemeden gelmiyor; bir de düzenden geliyor:

• Fasiküller epinöryumun içinde dalgalı bir yol izler. Sinir gerildiğinde önce bu dalgalar açılır — yani gerilim liflere hemen binmez.
• Fasiküller birbirinden bağımsız kayabilir. Bir bölgede sıkışan sinir, yükü tek bir noktada toplamaz.
• Sinir bir bütün olarak, çevresindeki dokunun içinde bir miktar kayabilir.

Öyleyse:

SİNİR ÇEKİLMEYE MALZEMESİYLE DEĞİL, ÖNCE BOŞLUĞUYLA DAYANIR — GERİLİM LİFE VARMADAN ÖNCE ÜÇ KEZ SOĞURULUR.

Bu, Ders 03-32'de sıkı düzenli bağ dokusunda gördüğümüz mantığın akrabası: dalgalı dizilim, kuvvetin ani biniminin önündeki ilk tampondur.

Kesitte tanımak

Şimdi bunu bir okuma yöntemine çevirelim. Küçük büyütmede bir sinir kesitine baktığında sırayla üç şey ara.

1. Yuvarlak veya oval adacıklar. Bunlar fasiküller. Bir sinirde bir tane de olabilir, çok sayıda da.

2. Adacıkların etrafındaki net sınır. Perinöryum çoğu boyamada koyu, düzgün ve kesintisiz bir çizgi olarak görünür. Bir sinir kesitini bir tendon kesitinden ayıran en güvenilir işaret budur: tendonda böyle bir sınır yoktur.

3. Adacıkların içindeki noktalı doku. Ders 03-58'de kurmuştuk: miyelinli lifler ortasında nokta bulunan boş halkalar gibi görünür. Fasikülün içi bu yüzden delikli bir sünger gibi görünür.

Ders 03-52'de kurduğumuz sıralama kuralı burada da geçerli: önce en güvenilir işarete bak. Bu kesitte en güvenilir işaret perinöryumun düzgün sınırıdır, çünkü liflerin görünümü hazırlamaya göre çok değişir.

İki karıştırma noktası:

• Tendonla: İkisi de uzunlamasına, ikisi de dalgalı. Ayıran şey fasikül sınırı ve halkalı iç görünüm.
• Boyuna kesitle: Sinir boyuna kesildiğinde halka görünmez; onun yerine dalgalı, paralel çizgiler ve aralarına sıkışmış yassı çekirdekler görünür. Halka yok diye "sinir değil" denmez — kesit yönü değişmiştir.

Onarım hikâyesinin eksik parçası

Ders 03-57'de kesilen bir aksonun yeniden uzayabildiğini ve Schwann hücrelerinin bir kılavuz tüp oluşturduğunu kurmuştuk. O tüp bir yerde duruyor: endonöryumun içinde.

Şimdi eksik parça yerine oturuyor. Uzayan akson iki şeye birden ihtiyaç duyuyor:

• Yol gösteren hücre dizisi — Schwann hücreleri (Ders 03-57).
• O dizinin içinde durduğu, korunmuş bir kanal — endonöryum.

Öyleyse:

ONARIMIN ŞANSINI BELİRLEYEN ŞEY YALNIZ AKSONUN DURUMU DEĞİL, KILIFLARIN AYAKTA KALIP KALMADIĞIDIR.

Bunun doğrudan bir sonucu var: aynı "sinir hasarı" ifadesi çok farklı durumları anlatabilir. Kılıflar bozulmadan yalnız iletinin durduğu bir durumla, kanalların da yırtıldığı bir durum aynı şey değildir — çünkü ikisinde uzayan aksonun bulacağı yol aynı değildir.

Bir dürüstlük notu (Ders 00-16, 00-22): sinir yaralanmalarının derecelendirilmesi, seyri ve girişim kararları klinik konulardır ve bu dersin kapsamı dışındadır. Burada kurduğumuz şey yalnız yapısal çerçeve — ama o çerçeve olmadan derecelendirmenin neden var olduğu anlaşılmaz.

Kendin dene

Toparlayalım

• Sinir kesitindeki malzemenin büyük bölümü lif değil bağ dokusudur ve bu israf değildir.
• Tek bir lifin üç ihtiyacı vardır: beslenme, denetlenmiş ortam, mekanik dayanıklılık — üçü de üç ayrı ölçekte.
• BİR SİNİR, ÜÇ AYRI SORUNU ÜÇ AYRI KATMANLA ÇÖZER; katmanlar iç içe olduğu için değil, SORUNLAR AYRI olduğu için üçtür.
• Endonöryum gevşek bağ dokusudur (Ders 03-31): lifin beslenme adresidir ve komşu lifleri ayırır.
• Perinöryum bir bağ dokusu tabakası değil, yassı hücre katmanlarından oluşan bir BARİYERDİR.
• MERKEZ ORTAM DENETİMİNİ BAĞ DOKUSUNU DIŞLAYARAK SAĞLADI; ÇEVRE AYNI DENETİMİ BİR SINIR ÇEKEREK SAĞLIYOR — o sınır perinöryumdur (Ders 03-55, 03-57).
• Fasikülün içi kendi sıvısı ve basıncı olan ayrı bir bölgedir; dışarıdan gelen bu kapıdan geçer.
• Epinöryum iki iş yapar: damarları taşır (Ders 03-25) ve kollajeniyle çekilmeye dayanır (Ders 03-27).
• Örgüsü sıkı DÜZENSİZDİR (Ders 03-33), çünkü sinir tendon gibi tek yönde değil, çok yönlü zorlanır.
• SİNİR ÇEKİLMEYE ÖNCE BOŞLUĞUYLA DAYANIR: dalgalı seyir, fasikül kayması ve sinirin bütün olarak kayması — gerilim life varmadan üç kez soğurulur.
• Kesitte sırayla üç şey aranır: fasikül adacıkları, perinöryumun kesintisiz sınırı, içteki halkalı görünüm.
• En güvenilir işaret perinöryumun sınırıdır, çünkü liflerin görünümü hazırlamaya göre değişir (Ders 03-52).
• Sinir tendonla karıştırılır; ayıran şey fasikül sınırı ve halkalı iç görünümdür.
• Boyuna kesitte halka görünmez — halka yokluğu "sinir değil" demek değildir, kesit yönü değişmiştir.
• Ders 03-57'nin kılavuz tüpü endonöryumun içinde durur; uzayan akson hem hücre dizisine hem korunmuş kanala ihtiyaç duyar.
• ONARIMIN ŞANSINI BELİRLEYEN ŞEY YALNIZ AKSONUN DURUMU DEĞİL, KILIFLARIN AYAKTA KALIP KALMADIĞIDIR.
• "Sinir hasarı" tek bir durumu anlatmaz; kılıfların durumu farklı sonuçlar üretir.
• Yaralanma derecelendirmesi, seyri ve girişim kararları klinik konulardır ve bu dersin kapsamı dışındadır (Ders 00-16, 00-22).

Bir sonraki derste dokudan çıkıp akışkan bir dokuya geçiyoruz. Hücreleri birbirine bağlı olmayan, matriksi sıvı olan bir doku nasıl doku sayılır — ve bir yaymada bakarken önce neye bakılır? Kan hücrelerinin genel görünümü.