Paraksiyal Mezoderm ve Somitler

Açılış

İki yaşında bir çocuğun annesi, banyo yaptırırken oğlunun sırtının bir yana doğru eğri durduğunu fark eder. Ortopedi uzmanı çocuğu öne eğdirip sırtına bakar ve omurgada belirgin bir kıvrım görür. Çekilen röntgende göğüs bölgesindeki omurlardan birinin olması gerektiği gibi dikdörtgen değil, bir kama gibi yalnızca bir yarısı gelişmiş biçimde durduğu görülür. Aynı hizada iki kaburga da birbirine kaynaşmıştır. Hekim aileye bunun doğuştan bir omur farklılığı olduğunu, omurganın büyüdükçe izlenmesi gerektiğini anlatır ve iki tetkik daha ister: böbreklerin ultrasonu ve kalbin ekokardiyografisi. Anne sırttaki bir kemik için neden böbreğe ve kalbe bakıldığını sorar. Cevap, omurların, kaburgaların ve bu organların gelişimin aynı haftalarında, mezodermin yan yana duran bölgelerinde kurulmasındadır.

Mezoderm neden tek parça kalmaz da orta hattan uzaklığa göre bölgelere ayrılır? Orta hatta en yakın bölge neden düz bir şerit değil de arka arkaya dizilmiş bloklar hâline gelir? Ve bu blokların sayısı ile sırası nasıl belirlenir?

Bu derste ne olacak

Önce mezodermin orta hattan uzaklığa göre nasıl üç bölgeye ayrıldığını ve her bölgenin işini konumundan çıkaracağız. Sonra orta hatta en yakın şeridin neden bloklara bölündüğünü ele alacağız. Ardından blokların bir iç saatin vuruşlarıyla, baştan kuyruğa doğru sırayla nasıl eklendiğini açıklayacağız. Son olarak bu bölünmenin aksadığı durumlarda omurgada ve kaburgalarda neler görüldüğünü inceleyeceğiz.

Sıfır noktası

Mekanizma

Orta hattan uzaklık, üç bölge

Ders 04-23'te mezodermin işinin tek bir sorun olmadığını, destek, hareket, taşıma, boşaltım ve üremenin hepsinin ona düştüğünü gördük. Bu kadar farklı iş tek bir düzenle yürüyemez. Üçüncü haftanın sonunda mezoderm, orta hattan uzaklığına göre üç şeride ayrılır.

Orta hatta en yakın şerit paraksiyal mezodermdir. Notokordun ve sinir borusunun hemen komşusudur ve eksenle ilgili işleri üstlenir: omurlar, kaburgalar, sırt kasları ve sırt derisinin alt katmanı buradan gelir. Omurganın iki yanında uzanan derin sırt kasları, musculus erector spinae, bu şeridin kasa dönüşen bölümlerinden kurulur.

En dıştaki şerit yan plak mezodermidir. Bu şerit iki yaprağa ayrılır ve iki yaprağın arasında bir boşluk açılır. Bir yaprak yüzey ektodermine yapışarak gövdenin yan ve ön duvarını kurar; öteki yaprak endoderme yapışarak iç organların duvarını kurar. Aradaki boşluk, coeloma intraembryonicum, ileride göğüs ve karın boşluklarına dönüşecektir.

İkisinin arasında kalan dar şerit ara mezodermdir. Böbrekler ve iç üreme kanalları buradan gelişir. Ders 04-25'te böbreğin boru biçimli olmasına rağmen mezodermden geldiğini görmüştük; o boruların kurulduğu yer bu ara şerittir.

Üç şeridin işi, orta hatta ne kadar yakın olduklarından çıkar: eksenin komşusu ekseni, iki yüzeyin komşusu duvarları, aradaki dar bölge ise ikisinin arasındaki organları kurar.

Şerit neden bloklara bölünür

Yetişkin bedenine bakıldığında eksenin yanındaki yapıların çoğu tekrarlayan bir düzen gösterir. Omurlar, columna vertebralis boyunca arka arkaya dizilir. Kaburgalar, costae, çiftler hâlinde art arda gelir. Omurilikten çıkan sinirler, her biri bir nervus spinalis olarak, düzenli aralıklarla sağa ve sola ayrılır. Derin sırt kasları da bölüm bölüm düzenlenmiştir.

Tekrarlayan bir yapı tekrarlayan bir süreçten doğar. Paraksiyal mezoderm bu yüzden düz bir şerit olarak kalmaz. Üçüncü haftanın sonunda, kafatasının arka kısmına denk gelen hizadan başlayarak, şeridin iki yanında karşılıklı eş bloklar belirmeye başlar. Bunlar somitlerdir. Somitler embriyonun sırtında, sinir borusunun iki yanında dışarıdan bile görülebilen boncuklar gibi dizilir.

Saat ve dalga

Somitler aynı anda ortaya çıkmaz. Baştan kuyruğa doğru sırayla eklenirler: önce baş ucuna en yakın çift, sonra onun arkasındaki, sonra bir sonraki. Her yeni çift, dizinin kuyruk ucuna eklenir. İnsan embriyosunda bu ekleme günde birkaç çift hızında sürer ve beşinci haftanın sonuna doğru kırk küsur çifte ulaşır.

Blokların sınırını ayrı bir karar düzeneği belirlemez; üretimin kendi ritmi belirler. Henüz bölünmemiş şeridin hücrelerinde bazı genler düzenli aralıklarla açılıp kapanır. Bu iç saat, şeridin her noktasında atar. Aynı anda şeridin kuyruk ucundan baş ucuna doğru azalan bir işaret maddesi yoğunluğu vardır ve embriyo uzadıkça bu yoğunluğun eşiği kuyruğa doğru kayar. Eşiğin gerisinde kalan hücreler, saatin bir sonraki vuruşunda birlikte bir blok olarak ayrılır. Saatin her vuruşu bir somit sınırı çizer.

Bu düzenek zamanı mekâna çevirir. Zaman içinde tekrarlanan bir olay, embriyonun uzunluğu boyunca bir dizi bırakır; bir metronomun her vuruşunu ilerleyen bir kâğıda çizgi olarak işlemek gibi. Blokların sayısı bu yüzden bir zaman sorusudur: saatin ne kadar süre ve hangi hızda attığı.

İlk dört çift kafatasının arka kemiğinin oluşumuna katılır. Onları boyun, göğüs, bel, sağrı ve kuyruk sokumu bölgelerinin çiftleri izler. Kuyruk ucundaki çiftlerin bir kısmı daha sonra geriler. Somitler bu kadar düzenli eklendiği için, gelişimin bu haftalarında bir embriyonun yaşı, sayılan somit çifti sayısından tahmin edilir.

Klinik bağ: bölünme aksadığında

Somitlerin sınırları ya da iki yanın eşleşmesi aksarsa, omurgada doğuştan farklılıklar ortaya çıkar. Bir yandaki omur yarısı hiç gelişmezse, öbür yarı tek başına kama biçimli bir yarım omur oluşturur. Kama, omurgayı o hizada bir yana doğru büker ve çocuk büyüdükçe bu eğrilik artabilir; buna doğuştan skolyoz denir. İki komşu bloğun arasındaki sınır çizilmezse, iki omur birbirine kaynaşmış bir blok omur oluşur. Aynı hizada kaburgaların da kaynaşması ya da eksik olması sık görülür, çünkü kaburgalar da aynı bloklardan gelir.

Boyundaki omurların birden fazlasının doğuştan kaynaşmış olduğu tabloda kısa bir boyun, ense saç çizgisinin aşağıda olması ve boyun hareketlerinin kısıtlılığı birlikte görülebilir. Segmentasyon saatini oluşturan genlerdeki bazı değişiklikler, omurların ve kaburgaların omurga boyunca yaygın biçimde düzensiz olduğu kalıtsal tablolarla ilişkilendirilmiştir; bu tablolar, saatin vuruşları bozulduğunda blok sınırlarının da bozulduğunu gösterir.

Açılıştaki çocukta böbreğe ve kalbe bakılmasının sebebi, bu yapıların omurlarla aynı haftalarda, mezodermin komşu şeritlerinde kurulmasıdır. Doğuştan omur farklılığı olan çocukların bir bölümünde böbrek ve kalp farklılıkları da bulunur; bu yüzden omurgada böyle bir bulgu görüldüğünde komşu şeritlerin ürünleri de kontrol edilir. Ortak bir hat ve ortak bir zaman aralığı, ortak bir duyarlılık anlamına gelir.

Bir gözlem de bir sonraki adıma bırakılmalıdır. Omurilikten çıkan sinirler omurların ortasından değil, iki omurun arasından çıkar. Hem sinirlerin hem omurların düzeni aynı bloklardan geliyorsa, iki dizinin neden yarım adım kaymış olduğu henüz açıklanmadı.

Kendin dene

Toparlayalım

• Mezoderm orta hattan uzaklığa göre üç şeride ayrılır: paraksiyal mezoderm, mesoderma intermedium ve yan plak mezodermi.
• Paraksiyal mezoderm eksenin yapılarını, ara mezoderm böbrekleri ve iç üreme kanallarını, yan plak mezodermi gövde duvarını ve iç organların duvarını kurar.
• Yan plak mezoderminin iki yaprağı arasında coeloma intraembryonicum açılır.
• Paraksiyal mezoderm kafatasının arka kısmının hizasından başlayarak baştan kuyruğa doğru sırayla somit çiftlerine bölünür.
• Blok sınırlarını bir iç saatin vuruşları ile kuyruğa doğru kayan bir işaret eşiği birlikte belirler; zaman mekâna çevrilir.
• Somit sayısı embriyonun yaşını tahmin etmek için kullanılır.
• Bölünme aksarsa yarım omur, blok omur ve kaburga farklılıkları oluşur; yarım omur doğuştan skolyoza yol açabilir.
• Komşu şeritler aynı haftalarda kurulduğu için omur farklılığında böbrek ve kalp de kontrol edilir.

Bu derste mezodermin bloklara nasıl bölündüğünü gördük. Bir sonraki derste tek bir bloğun içine gireceğiz: somitin notokorda bakan yüzünün iskeleti, yüzeye bakan yüzünün derinin alt katmanını, ikisinin arasındaki bölümün de kası nasıl verdiğini, omurilikten çıkan sinirlerin neden omurların arasından çıktığını ve bu yarım adımlık kaymanın bedenin hareket edebilmesi için neden gerekli olduğunu göreceğiz. Sklerotom, Miyotom ve Dermatom.