Nöral Tüpün Kapanması

Açılış

Yeni doğmuş bir bebeğin ilk muayenesinde hekim, bebeği yüzüstü çevirip sırtını boydan boya inceler. Belin alt kısmında, kalça çatalının biraz üstünde, tam orta hatta küçük bir çukurluk görür. Çukurluğun çevresinde ince bir kıl tutamı vardır ve dibi görülemeyecek kadar derindir. Hekim bunu dosyaya not eder ve bebeğin omurgasına ultrason yapılmasını ister. Aileye, çukurluğun çoğu zaman yalnızca deride kalan zararsız bir iz olduğunu, ama bazen derinin altından omurgaya doğru uzanan ince bir kanalın girişi olabileceğini anlatır. Böyle bir kanal varsa, omuriliğin yüzeyden ayrılırken ardında bıraktığı bir bağlantı izidir.

Nöral tüp iki kenarın aynı anda birleşmesiyle mi kapanır, yoksa bir fermuar gibi bir noktadan başlayıp ilerleyerek mi? Kapandıktan sonra boru üstündeki deriden nasıl ayrılır? Ve borunun kuyruk ucu neden geri kalanından farklı bir yolla kurulur?

Bu derste ne olacak

Önce kapanmanın neden bütün hat boyunca aynı anda olamayacağını ve nereden başlayıp hangi yönlere ilerlediğini göreceğiz. Sonra borunun iki ucundaki geçici açıklıkları ve bu açıklıkların neden bir zaman kısıtı yarattığını ele alacağız. Ardından kapanan borunun yüzey ektoderminden nasıl ayrıldığını ve borunun en alt bölümünün başka bir yolla nasıl kurulduğunu açıklayacağız. Son olarak ayrılmanın tam olmadığı durumda geride kalan izi inceleyeceğiz.

Sıfır noktası

Mekanizma

Kapanma bir fermuar gibi ilerler

Ders 04-27'de nöral katlantıların yukarı kalkıp birbirine yaklaştığını gördük. Uzun bir dikiş hattının bütün noktalarının aynı anda hazır olması beklenemez. Bir bölgede katlantılar tam karşı karşıya gelmişken komşu bölgede henüz gelmemiş olabilir. Kapanma bu yüzden bir anda değil, hat boyunca ilerleyen bir cephe olarak gerçekleşir.

Kapanma, gelişimin dördüncü haftasının başında, ileride boynu oluşturacak bölgenin hizasında başlar. Burada katlantıların tepeleri birbirine değer ve kaynaşır. Kaynaşma oradan iki yöne, hem baş ucuna hem kuyruk ucuna doğru, bir fermuarın iki kolu gibi ilerler. Ortası kapanmış, iki ucu açık bir boru ortaya çıkar.

Açık uçlar ve zaman

Kapanma cephesi uçlara en son varır. Bu yüzden bir süre boyunca borunun baş ucunda neuroporus cranialis, kuyruk ucunda neuroporus caudalis adlı iki açıklık bulunur. Bu açıklıklar kapanmış bir boruda açılmış delikler değildir; kapanma henüz oraya varmamıştır. Baş ucundaki açıklık dördüncü haftanın ortalarında, kuyruk ucundaki birkaç gün sonra, dördüncü haftanın sonuna doğru kapanır.

Bu açıklıklar kapanana kadar borunun içi, embriyoyu saran amniyon sıvısıyla temas hâlindedir. Ders 04-27'de borunun varlık sebebini ortamı ayırmak olarak kurmuştuk. Ucu açık bir boru bu işi tam olarak yapamaz. Kapanma bu yüzden süresi uzayamayan bir işlemdir: belirli bir zaman aralığında tamamlanması gerekir ve bu zaman aralığı, kadınların çoğunun henüz gebe olduğunu bilmediği haftalara denk gelir. Uçlardan birinin kapanmaması durumunda ne olduğu ayrıca ele alınacaktır.

Boru yüzeyden ayrılır

Katlantıların tepeleri birleştiğinde iki ayrı birleşme aynı anda gerçekleşir. İçeride sinir dokusunun iki kenarı birbirine kaynaşarak boruyu kapatır. Dışarıda yüzey ektoderminin iki kenarı birbirine kaynaşarak borunun üstünü örter. Sonra boru, üstündeki yüzey ektoderminden kopar ve derine gömülür. Sinir sistemi böylece yüzeyde doğup içeride yaşayan bir yapı hâline gelir.

İki tabaka ayrılırken, tam aralarındaki sınırda duran hücreler ne boruya ne de yüzeye katılır. Katlantıların tepesindeki bu hücre topluluğu, crista neuralis, tabakadan kopup çevredeki dokuların arasına göç etmeye başlar.

Bu ayrılmanın kendisi de bir adımdır ve tam olmayabilir. Yüzey ektodermi ile boru arasında küçük bir bölgede bağlantı kalırsa, ileride deriden derine doğru uzanan bir iz oluşabilir.

Borunun iki ucu farklı büyür

Kapanma tamamlanırken boru her yerinde aynı kalmaz. Baş ucundaki bölüm hızla genişler ve dördüncü haftanın sonuna doğru art arda üç şişkinliğe ayrılır: ön beyin, orta beyin ve arka beyin kesecikleri. Geri kalan bölüm dar bir boru olarak kalır ve omuriliği verecektir.

Beyin ve omurilik iki ayrı yapı olarak kurulmaz. Aynı borunun iki bölgesi farklı oranlarda büyür ve biçim farkı bu büyüme farkından doğar.

En alt uç başka bir yolla kurulur

Katlanma ve kapanma omuriliğin büyük bölümünü kurar, ama en alt bölümünü kurmaz. Kuyruk ucundaki açıklık kapandıktan sonra borunun devamı, kuyruk ucundaki dolu bir hücre kümesinden, eminentia caudalis, gelişir. Bu kümenin içinde boşluklar açılır, boşluklar birleşir ve yukarıdaki borunun iç boşluğuyla bağlanır. Katlanma yerine boşluk açılmasıyla yürüyen bu sürece ikincil nörülasyon denir.

Omuriliğin en alt ucu, conus medullaris, ve ondan aşağıya uzanan ince bağ dokusu ipliği bu yolla kurulan bölümün izlerini taşır. Gelişimin ilerleyen aylarında omurga omurilikten daha hızlı uzadığı için, omuriliğin alt ucu omurga kanalının içinde göreli olarak yukarı çekilir. Bu yükselme, belin alt kısmında omurga kanalında omurilik değil yalnızca sinir köklerinin bulunmasını açıklar.

Klinik bağ: deride kalan iz

Yenidoğanların bir bölümünde kalça çatalının içinde, kuyruk sokumu ucunun üstünde küçük ve sığ bir çukurluk bulunur. Dibi görülebilen, çatalın içinde kalan bu basit çukurluklar çoğunlukla yalnızca deride sınırlı kalır ve başka bir şey gerektirmez.

Bazı bulgular ise ayrılma sırasında yüzey ile borunun arasında bir bağlantı kalmış olabileceğini düşündürür. Çukurluğun kalça çatalının üstünde, belin orta hattında yer alması, derin ve dibi görünmez olması, çevresinde kıl tutamı, renk değişikliği, damarsal bir leke ya da deri altında yumuşak bir kitle bulunması bu bulgulardandır. Böyle bir çukurluk, deriden omurilik zarlarına kadar uzanan bir sinus dermalis'in girişi olabilir. Kanal dışarıyla içeriyi bağladığı için içinden mikrop geçebilir ve tekrarlayan menenjit, meningitis, ile kendini gösterebilir; kanalın derin ucunda bir kist de bulunabilir. Açılıştaki hekimin omurga ultrasonu istemesinin sebebi budur. Yenidoğanda omurların arka kemerleri henüz tam kemikleşmediği için ses dalgaları omurga kanalının içine ulaşabilir ve omuriliğin alt ucu ile bu tür bir bağlantı ışınsız bir yöntemle görülebilir. Bu bulgulardan biri görüldüğünde hekim çukurluğu bir çubukla yoklamaz; yoklamak mikrobun içeri taşınmasına yol açabilir.

Kendin dene

Toparlayalım

• Uzun bir dikiş hattının her noktası aynı anda hazır olmaz; kapanma hat boyunca ilerleyen bir cephedir.
• Kapanma dördüncü haftanın başında boyun hizasında başlar ve hem baş hem kuyruk ucuna doğru ilerler.
• Neuroporus cranialis dördüncü haftanın ortalarında, neuroporus caudalis birkaç gün sonra kapanır.
• Uçlar kapanana kadar borunun içi amniyon sıvısıyla temastadır; kapanma süresi uzayamayan bir işlemdir.
• Kapanan boru yüzey ektoderminden ayrılıp derine gömülür; sınırdaki crista neuralis hücreleri göçe başlar.
• Baş ucu üç beyin keseciğine genişler, geri kalanı dar boru olarak omuriliği verir.
• Omuriliğin en alt bölümü eminentia caudalis'te boşluk açılmasıyla, ikincil nörülasyonla kurulur; conus medullaris sonra göreli olarak yükselir.
• Ayrılma tam olmazsa deriden derine uzanan bir sinus dermalis kalabilir; belin orta hattındaki derin, kıllı ya da lekeli çukurluk bu yüzden incelenir.

Bu derste borunun nasıl kapanıp yüzeyden ayrıldığını gördük. Bir sonraki derste, ayrılma sırasında ne boruya ne de yüzeye katılan hücre topluluğunun izini süreceğiz: ektoderm kökenli bu hücrelerin göç ederek periferik sinirleri, derinin renk hücrelerini, böbrek üstü bezinin iç bölümünü ve yüzün kemik ve kıkırdaklarının bir bölümünü nasıl kurduğunu ve germ yaprağının neden bir kader değil bir başlangıç adresi olduğunu göreceğiz. Nöral Krest Hücreleri.