Nöral Plak ve Nöral Oluk

Açılış

Dört aylık bir bebeğin annesi, oğlunun başının son haftalarda hızla büyüdüğünü ve bıngıldağının gergin göründüğünü fark eder. Çocuk doktoru baş çevresini ölçer ve büyüme eğrisinde yukarı doğru hızla kaydığını görür. Bıngıldaktan yapılan ultrasonda beynin içindeki sıvı dolu boşlukların genişlediği izlenir. Manyetik rezonans görüntülemesi, bu boşlukları birbirine bağlayan, beyin sapının içinden geçen ince bir kanalın daraldığını ve sıvının akamadığını gösterir. Hekim aileye beynin içinde sıvıyla dolu boşluklar bulunduğunu, bu boşlukların birbirine bağlı olduğunu ve sıvının bir yerde tıkandığını anlatır. Ailenin sorusu basittir: beynin içinde neden boşluklar vardır? Bu boşluklar, gelişimin üçüncü ve dördüncü haftasında düz bir hücre tabakasının kıvrılıp bir boruya dönüşmesinin geride bıraktığı iç boşluktur.

Sinir sistemi neden düz bir tabaka olarak kalmaz da bir boruya dönüşür? Dışarıdan hiçbir kuvvet almayan düz bir tabaka nasıl kıvrılır? Ve bu kıvrılmanın evrelerine verilen adlar ayrı yapıları mı, yoksa aynı yapının farklı anlarını mı anlatır?

Bu derste ne olacak

Önce notokordun üstünde kalınlaşan ektoderm şeridinin nasıl bir plak hâline geldiğini göreceğiz. Sonra sinir sisteminin neden düz kalmayıp bir boruya dönüşmesi gerektiğini ele alacağız. Ardından düz bir tabakanın, hücrelerinin biçimini değiştirerek nasıl kendiliğinden kıvrıldığını açıklayacağız. Son olarak plak, oluk ve katlantının aynı sürecin evreleri olduğunu ve borunun iç boşluğunun yetişkinde neye dönüştüğünü inceleyeceğiz.

Sıfır noktası

Mekanizma

Kalınlaşan şerit

Ders 04-24'te notokordun salgıladığı işaretlerle üstündeki ektoderme sinir dokusu olma yolunu açtığını gördük. Üçüncü haftanın sonuna doğru bu ektoderm şeridi, çevresindeki yüzey ektoderminden daha uzun ve dar hücrelerle kalınlaşır. Kalınlaşmış bölge nöral plaktır. Plağın hücreleri, lamina neuralis olarak da anılan bu tabakada, artık bir örtü değil sinir dokusu olma yolundadır.

Plak her yerde aynı genişlikte değildir. Baş ucunda geniştir, kuyruğa doğru daralır. Geniş baş bölümü ileride beyni, dar kuyruk bölümü omuriliği, medulla spinalis, verecektir. Plak bu sırada uzar ve daralır: hücreleri yanlardan orta hatta doğru sıkışarak araya girer, böylece plak hem incelir hem de baş–kuyruk yönünde uzar.

Neden boru

Sinir sistemi düz bir tabaka olarak kalabilir miydi? Sinir dokusunun işini düşünmek cevabı verir. Sinir dokusu bilgi taşır ve işler. Bu bilgi, hücrelerin çevresindeki sıvının bileşimine çok duyarlıdır; çevresindeki ortam denetimsiz değişirse sinyaller bozulur. Bir ortamı denetlemenin ilk adımı, onu geri kalandan ayırmaktır. Düz bir tabakanın her yüzü dışarıya açıktır; kapalı bir boru ise içini ve kendisini çevresinden ayırır.

Bilgi ayrıca bedende uzak noktalara taşınacaktır. Uzağa taşımak bir hat ister; bir yüzeye yayılmış tabaka hat tanımlamaz, baştan kuyruğa uzanan bir boru tanımlar. Kapanan bir boru da içinde bir boşluk bırakır. Bu boşluk, açılıştaki bebekte genişlemiş olan sıvı dolu odacıkların başlangıcıdır.

Ortamı ayırmak, bir hat çizmek ve içeride bir boşluk bırakmak, tek bir hamlenin, düz bir tabakanın boruya dönüşmesinin sonuçlarıdır.

Düz tabaka nasıl kıvrılır

Bir kâğıdı kıvırmak için ona dışarıdan kuvvet uygularsın. Nöral plağı ise hiçbir el bükmez. Kıvrılma, hücrelerin kendi biçimindeki bir değişiklikle başlar.

Bir tabakadaki hücreler üst ve alt yüzleri aynı genişlikte, dikdörtgen prizmalar gibi diziliyse, tabaka düz kalır. Hücrelerin üst yüzü daralır, alt yüzü geniş kalırsa her hücre bir kamaya dönüşür. Kamalar yan yana dizildiğinde düz bir sıra oluşmaz; kaçınılmaz olarak bir yay oluşur. Hücrenin üst yüzünü daraltan şey, o yüzün hemen altında bir kemer gibi uzanan ince protein liflerinin kasılmasıdır.

Bu biçim değişimi plağın her yerinde aynı anda olmaz. Plağın tam ortasında, notokordun hemen üstünde dar bir şerit hücre kama biçimini alır ve plağın ortası aşağı çöker; böylece oluk belirir. Bu şerit, plağın notokorda tutunduğu orta menteşe noktasıdır. Daha sonra oluğun iki yanında, kenarlara yakın iki şerit daha kama biçimini alır ve kenarların içe doğru bükülmesini sağlar. Bu sırada plağın dışındaki yüzey ektoderminin hücreleri de orta hatta doğru ilerleyerek katlantıları birbirine yaklaştırır. Ama kıvrılmayı başlatan şey bu itme değil, menteşe noktalarındaki hücrelerin biçim değişimidir.

Plak, oluk, katlantı: aynı sürecin evreleri

Bu üç ad öğrenilirken çoğu zaman üç ayrı yapı sanılır. Oysa üçü de aynı hücre topluluğunun art arda gelen hâlleridir. Plak, tabakanın kalınlaştığı ama henüz düz durduğu evredir. Oluk, ortasının çöktüğü evredir; sulcus neuralis bu evreye verilen addır. Katlantı, kenarların yukarı kalkıp birbirine yaklaştığı evredir; plica neuralis adı oluğun iki yanındaki bu kenarları anlatır.

Embriyoloji terimlerinin pek çoğu böyle evre adıdır. Bir filmi üç ayrı karede durdurup her kareye ayrı bir ad vermek gibidir. Terimlerin bir yapıyı mı, yoksa bir sürecin bir anını mı adlandırdığını bilmek, ders kitabındaki çizimleri okumayı kolaylaştırır.

Katlantıların tepesinde, sinir dokusu ile yüzey ektoderminin buluştuğu sınırda, özel bir hücre grubu bulunur. Bu hücreler kapanma sırasında tabakadan ayrılıp bedenin her yanına göç edecektir; onları ayrıca ele alacağız.

Klinik bağ: borunun iç boşluğu

Katlantılar orta hatta birleşip boru kapandığında, borunun içi beyin ve omurilik boyunca uzanan kesintisiz bir boşluk olarak kalır. Beyin bölümünde bu boşluk genişleyerek beyin karıncıklarını oluşturur: iki yarıküredeki büyük odacıklar, ventriculus lateralis, ve orta hattaki odacıklar. Orta beyinde boşluk dar bir kanal, aqueductus mesencephali, olarak kalır. Omurilikte ise ince bir kanal, canalis centralis, olarak sürer; yetişkinde bu kanal çoğu yerde daralmış ya da yer yer kapanmıştır.

Beyin omurilik sıvısı karıncıkların duvarındaki damar yumaklarında üretilir ve bu boşluk zinciri boyunca akar. Zincirin en dar halkası orta beyindeki kanaldır. Açılıştaki bebekte bu kanal daralmış ve sıvı yukarıdaki odacıklarda birikmiştir. Kafatası kemikleri henüz kaynaşmadığı için biriken sıvı başı büyütmüş ve bıngıldağı gerginleştirmiştir; bu duruma hidrosefali denir. Tedavide sıvıya yeni bir yol açılır: ya karıncıktan karın boşluğuna uzanan bir boru takılır ya da karıncığın tabanında küçük bir delik açılarak sıvının tıkalı kanalı atlaması sağlanır. Beynin içindeki boşlukların nereye bağlandığını bilmek, tıkanmanın yerini ve sıvının nereye yönlendirilebileceğini anlamanın temelidir.

Kendin dene

Toparlayalım

• Notokordun işaretiyle ektodermin orta hat şeridi kalınlaşır ve nöral plağı oluşturur; plak baş ucunda geniş, kuyrukta dardır.
• Geniş baş bölümü beyni, dar kuyruk bölümü medulla spinalis'i verir; plak uzarken daralır.
• Sinir sistemi boruya dönüşür, çünkü boru ortamı ayırır, bir hat çizer ve içinde bir boşluk bırakır.
• Kıvrılmayı hücrelerin kama biçimi alması başlatır; hücrenin üst yüzünü kasılan protein lifleri daraltır.
• Orta menteşe noktası notokordun üstünde oluğu açar; yan menteşe noktaları kenarları içe büker; yüzey ektodermi yardım eder.
• Plak, sulcus neuralis ve plica neuralis aynı sürecin evreleridir, ayrı yapılar değil.
• Tubus neuralis'in iç boşluğu beyin karıncıklarını, aqueductus mesencephali'yi ve canalis centralis'i verir.
• Orta beyindeki dar kanal tıkanırsa sıvı karıncıklarda birikir ve hidrosefali gelişir.

Bu derste düz bir tabakanın nasıl kıvrılıp bir oluğa ve katlantılara dönüştüğünü gördük. Bir sonraki derste katlantıların orta hatta birleşmesine bakacağız: kapanmanın neden bütün hat boyunca aynı anda olamayıp bir fermuar gibi ilerlediğini, borunun iki ucunun neden bir süre açık kaldığını ve bu açıklığın neden bir zaman kısıtı yarattığını göreceğiz. Nöral Tüpün Kapanması.