Lateral Katlanma

Açılış

On dokuz yaşında bir üniversite öğrencisi gece yarısı acil servise gelir. Akşam yemeğinden sonra göbeğinin çevresinde, tam yerini gösteremediği, sıkıştırıcı bir ağrı başlamış, iştahı kesilmiş ve bir kez kusmuştur. Sabaha karşı ağrı yer değiştirmiştir: artık karnının sağ alt bölümündedir, keskindir, parmağıyla tek bir noktayı gösterebilir ve öksürdüğünde ya da araba bir çukura girdiğinde şiddetlenir. Muayene eden cerrah aynı noktaya bastırınca öğrenci irkilir. Tanı apandisittir. Aynı organdan kaynaklanan ağrının önce belirsiz biçimde göbeğin çevresinde, saatler sonra keskin biçimde sağ alt karında hissedilmesi, karın boşluğunu döşeyen iki ayrı zarın iki ayrı sinir sisteminden duyu almasından kaynaklanır. Bu iki zar, embriyonun yanlardan kıvrılırken ayrılan iki ayrı yaprağından gelir.

Düz bir disk olan embriyo yanlardan nasıl kıvrılır? Bu kıvrılma tek bir hamlede hangi yapıları ortaya çıkarır? Ve karın boşluğunu döşeyen zarın neden iki ayrı yaprağı vardır?

Bu derste ne olacak

Önce embriyonun iki yan kenarının neden aşağı ve içeri kıvrıldığını göreceğiz. Sonra bu kıvrılmanın tek bir hamlede dışta gövde duvarını, içte sindirim borusunu ve ikisinin arasında bir boşluğu nasıl ortaya çıkardığını ele alacağız. Ardından iki boru arasındaki boşluğun neden zorunlu olduğunu açıklayacağız. Son olarak boşluğu döşeyen iki yaprağın kökenini ve bu iki kökenin karın ağrısını neden iki farklı biçimde duyurduğunu inceleyeceğiz.

Sıfır noktası

Mekanizma

Kenarlar neden kıvrılır

Ders 04-33'te embriyonun baş ve kuyruk uçlarının aşağı ve içeri kıvrıldığını gördük. Aynı haftada ikinci bir kıvrılma daha gerçekleşir ve sebebi aynıdır. Orta hatta sinir borusu ve iki yanındaki somitler hızla büyür ve kalınlaşır. Diskin yan kenarları ise bu hızı izleyemez. Ortası hızla büyüyen bir tabakanın geride kalan kenarları aşağıya doğru kıvrılır.

Fark yalnızca yöndedir. Baş–kuyruk katlanmasında kıvrılan uçlardı; burada kıvrılan, diskin iki yan kenarıdır. İki kenar aşağı iner, karın tarafına doğru döner ve orta hatta birbirine yaklaşır. Embriyo böylece düz bir diskten, enine kesitte yuvarlak bir silindire dönüşür.

Tek hamle, üç ürün

Ders 04-30'da yan plak mezoderminin iki yaprağa ayrıldığını ve aralarında bir boşluk, coeloma intraembryonicum, açıldığını gördük. Dış yaprak ektoderme yapışıktır, iç yaprak endoderme. Lateral katlanma bu düzeni bir kesit olarak aşağı ve içeri kıvırır ve üç yapı aynı anda ortaya çıkar.

Dıştaki ektoderm ile ona yapışık mezoderm yaprağı, gövde yaprağı, iki yandan gelip karın tarafında birbirine yaklaşır. Bu ikili gövdeyi çepeçevre saran dış boruyu kurar: deri ve gövde duvarının kas ve bağ dokusu.

İçteki endoderm ile ona yapışık mezoderm yaprağı, organ yaprağı, de iki yandan gelip orta hatta birleşir. Bu ikili içteki boruyu kurar: iç yüzü endoderm, duvarındaki kas ve bağ dokusu organ yaprağının mezodermi olan sindirim borusu. Baş ve kuyruk uçlarındaki katlanmanın içeri aldığı ön ve arka bağırsak, yanlardan gelen bu kapanmayla aradaki bölümle birleşir ve boru tamamlanır.

İki yaprağın arasındaki boşluklar da iki yandan gelip karın tarafında birleşir ve iç boruyu çepeçevre saran tek bir boşluk olur. Dışta bir boru, içinde ikinci bir boru, aralarında bir boşluk: hayvan bedeninin temel planı tek bir kıvrılma hamlesinden çıkar.

İç boru bu boşluğun içinde serbestçe yüzmez. Arka tarafta, iki yandan gelen organ yapraklarının birleştiği yerde, iki yapraklı ince bir zar kalır ve bağırsağı arka karın duvarına asar. Bu askı, mesenterium, bağırsağa giden damarların ve sinirlerin de yoludur.

Kenarlar karın tarafında her yerde birleşir, ama bir yerde birleşemez. Embriyonun besin kesesine ve dış zarlara bağlantısı karın tarafından geçtiği için orada bir halka açık kalır. Bu halkanın ve ondan geçen yapıların zaman içinde nasıl daraldığı ayrıca ele alınacak; yetişkinde onun izi, göbek deliği, umbilicus, olarak kalır.

Boşluk neden zorunlu

İki boru birbirine doğrudan yapışık olsa ne olurdu? İçteki boru sürekli hareket edecektir. Sindirim borusu içindekini ilerletmek için dalgalar hâlinde kasılır ve gevşer, yemekten sonra genişler, boşalınca daralır. Göğüs bölümündeki boşlukta kalp atacak, akciğerler her nefeste genişleyip daralacaktır. Komşusuna yapışık bir yapı hareket edemez; ederse komşusunu da sürükler.

Aradaki boşluk bu yüzden zorunludur. Boşluğu döşeyen iki yaprağın yüzeyi ince bir sıvıyla kaygan tutulur ve organlar bu kaygan yüzey üzerinde birbirine ve duvara sürtünmeden kayar. Boru içinde boru planı, aradaki kayma yüzeyi olmadan çalışmaz.

İki yaprak, iki köken

Boşluğu döşeyen zarın iki yaprağı, iki ayrı mezoderm yaprağından gelir. Boşluğun dış duvarını döşeyen paryetal yaprak, gövde yaprağının mezoderminden gelir ve gövde duvarının bir parçasıdır. Organların yüzeyini örten visseral yaprak ise organ yaprağının mezoderminden gelir ve organın kendi duvarının bir parçasıdır. Karın boşluğunda bu zara periton, peritoneum, denir; göğüs boşluğunda akciğerleri saran zar ile kalbi saran zar da aynı iki yapraklı düzendedir.

İki yaprak yalnızca kökence değil, sinirlenmesiyle de ayrılır. Paryetal yaprak, gövde duvarının derisini ve kaslarını sinirlendiren sinirlerden, örneğin alt kaburgalar arasındaki nervus intercostalis dallarından duyu alır. Bu yaprak kesiği, yanmayı, basıncı keskin ve yeri belli bir ağrı olarak duyurur. Visseral yaprak ise organın kendi duvarı gibi iç organ sinirlerinden duyu alır. Kesilmeye ya da yakılmaya duyarsızdır; gerilmeyi ve kasılmayı ise yeri belirsiz, sıkıştırıcı bir ağrı olarak duyurur.

Klinik bağ: yer değiştiren ağrı

Apandisit, kalın bağırsağın başlangıcındaki parmak biçimli uzantının, appendix vermiformis, tıkanıp iltihaplanmasıdır. İltihabın ilk saatlerinde gerilen ve kasılan, organın kendi duvarıdır. Bu duvardan gelen ağrı iç organ sinirleriyle taşınır. Orta bağırsaktan gelişen bu bölümün ağrısı, gelişimdeki kökenine uygun olarak, organın bugünkü yerinde değil, karnın ortasında, göbeğin çevresinde hissedilir. Ağrı orta hatta durur, çünkü bağırsak orta hatta tek bir boru olarak doğmuştur ve iki yanın sinirlerinden birlikte duyu alır.

İltihap ilerleyip uzantının hemen yanındaki karın duvarını döşeyen paryetal yaprağa ulaştığında tablo değişir. Bu yaprak gövde duvarının sinirleriyle duyu alır ve beyin ağrının yerini tam olarak bilir. Ağrı sağ alt karına yerleşir, keskinleşir, öksürmekle, yürümekle, sarsıntıyla artar, çünkü her biri iltihaplı yaprağı oynatır. Cerrahın bastırdığı noktada hissedilen ağrı ve karın kaslarının o bölgede istemsizce kasılması da bu yaprağın tahrişinin işaretidir.

Ağrının yer değiştirmesi, hastalığın yer değiştirmesi değildir; ağrıyı taşıyan sinirin değişmesidir. Aynı organ önce organ yaprağının dilinden, sonra gövde yaprağının dilinden konuşur.

Kendin dene

Toparlayalım

• Lateral katlanmayı orta hattaki yapıların hızlı büyümesi ve yan kenarların geride kalması sağlar; disk enine kesitte silindire dönüşür.
• Gövde yaprağı ile ektoderm dış boruyu, gövde duvarını kurar.
• Organ yaprağı ile endoderm iç boruyu, sindirim borusunu kurar.
• İki yaprak arasındaki boşluklar birleşerek iç boruyu saran tek bir coeloma intraembryonicum olur.
• Bağırsak arka duvara iki yapraklı bir mesenterium ile asılı kalır; karın tarafında açık kalan halkanın izi umbilicus'tur.
• Aradaki boşluk, hareket eden organların duvara sürtünmeden kayabilmesi için zorunludur.
• Paryetal yaprak gövde yaprağından gelir ve keskin, yeri belli ağrı duyurur; visseral yaprak organ yaprağından gelir ve belirsiz, orta hatta ağrı duyurur.
• Apandisitte ağrı önce göbek çevresinde, sonra peritoneum'un paryetal yaprağı tahriş olunca sağ alt karında hissedilir.

Bu derste lateral katlanmanın gövde duvarını, sindirim borusunu ve aradaki boşluğu nasıl kurduğunu gördük. Bir sonraki derste ortaya çıkan iç boruya bakacağız: baştan sona her yerinde aynı görünen bu borunun nasıl ön, orta ve arka bölgelere ayrıldığını, her bölgenin neden kendi atardamarını aldığını, organlar döner ve yer değiştirirken bu damarların onları nasıl izlediğini ve solunum yollarının neden sindirim borusundan tomurcuklandığını göreceğiz. İlkel Bağırsak Tüpünün Oluşumu.