Kraniyokaudal Katlanma

Açılış

Kırk iki yaşında bir kadın, safra kesesi taşları nedeniyle kapalı yöntemle, karnına açılan küçük deliklerden ameliyat edilir. Ameliyat sırasında karın boşluğu, cerrahın çalışabileceği bir alan açmak için karbondioksit gazıyla şişirilmiştir. Ertesi sabah kadın karın ağrısından çok, sağ omzunun ucundaki ağrıdan yakınır. Omzuna hiç dokunulmamıştır. Hemşire bunun bu ameliyattan sonra sık görülen bir ağrı olduğunu, karında kalan gazın diyaframı tahriş ettiğini ve bir iki gün içinde geçeceğini anlatır. Kadın karnın tavanındaki bir kas tabakasının neden omzunda ağrı yaptığını sorar. Cevap, diyaframın kurulacağı dokunun gelişimin başında, bugünkü yerinden çok uzakta, ileride boyun olacak düzeyin yakınında durmasındadır.

Düz bir disk olan embriyo nasıl baştan kuyruğa doğru kıvrılır? Bu kıvrılmayı ne sağlar? Ve kıvrılma sırasında baş ucundaki yapılar nereye taşınır?

Bu derste ne olacak

Önce embriyonun neden düz bir disk olarak kalamayacağını, alttaki endodermin neden bir boruya dönüşmesi gerektiğini göreceğiz. Sonra baş–kuyruk yönündeki kıvrılmayı bir kuvvetin değil, bir büyüme hızı farkının sağladığını ele alacağız. Ardından baş ve kuyruk uçlarında hangi yapıların aşağı ve içeri taşındığını açıklayacağız. Son olarak besin kesesinin bir bölümünün nasıl içeride kalıp bağırsağa dönüştüğünü ve diyaframın sinirinin neden boyundan geldiğini inceleyeceğiz.

Sıfır noktası

Mekanizma

Düz bir disk neden yetmez

Gelişimin üçüncü haftasının sonunda embriyo üç tabakalı, eksenleri kurulmuş, sinir borusu kapanmakta olan bir disktir. Ama hâlâ düzdür. Yetişkin beden ise bir silindirdir ve içinden ağızdan makata uzanan bir boru geçer.

Diskin alt tabakası, endoderm, sindirim ve solunum yollarının iç yüzünü döşeyecektir. Bir astar ancak sardığı bir boşluk varsa astardır. Şu anda endoderm bir borunun iç yüzü değil, alttaki besin kesesine bakan düz bir yüzeydir. Sinir sisteminde gördüğümüz sorun burada ikinci kez çıkar: düz bir tabakadan bir boru elde etmek gerekir. Çözüm yine kıvrılmadır; bu kez kıvrılan, bütün embriyodur.

Dördüncü haftada iki kıvrılma aynı anda gerçekleşir. Biri baş–kuyruk ekseni boyunca, öbürü yanlardan. Bu ders birincisini ele alıyor.

Kıvrılmayı ne sağlar

Sinir plağı, hücrelerinin kama biçimini almasıyla kıvrılıyordu. Bütün bir embriyonun kıvrılması ise başka bir ilkeye dayanır: farklı bölgelerin farklı hızlarda büyümesine.

Ders 04-28'de sinir borusunun baş ucunun hızla genişleyip beyin keseciklerini oluşturduğunu gördük. Sinir borusu ve iki yanındaki somitler baş–kuyruk yönünde hızla uzar. Altlarındaki besin kesesi ise neredeyse hiç büyümez. Üstteki yapılar alttaki keseden çok daha hızlı uzadığında, disk düz kalamaz: sığmayan uzunluk, iki uçtan aşağıya doğru kıvrılır. Bir kâğıdın üst yüzünü uzatıp alt yüzünü aynı bırakmak mümkün olsaydı, kâğıt da aynı biçimde bükülürdü.

Katlanma bu yüzden embriyonun kendini kıvırdığı bir hareket değildir. Kıvrılan bir şey yoktur; farklı hızlarda büyüyen bölgeler vardır ve biçim değişikliği bu hız farkının geometrik sonucudur.

Baş ucunda neler taşınır

Katlanmadan önce diskin en ön ucunda, sinir plağının da önünde sırasıyla birkaç yapı bulunur. En önde kalbi kuracak olan bölge, onun da önünde enine bölme, septum transversum, durur. Ağzın açılacağı yeri işaretleyen ince zar, membrana buccopharyngealis, sinir plağının ön ucu ile kalp bölgesi arasındadır.

Hızla büyüyen beyin bölümü öne doğru uzayıp aşağı kıvrıldığında, önünde duran bu yapıları da aşağıya ve geriye doğru, embriyonun karın tarafına taşır. Kalp taslağı, başlangıçta başın önünde iken, göğüs bölgesine yerleşir. Ağız zarı karın tarafına, yüzün altına gelir. Enine bölme kalbin arkasına ve altına, kalp ile besin kesesinin sapı arasına yerleşir; ileride diyaframın orta bölümünü, centrum tendineum, kuracak olan dokulardan biri budur.

Kuyruk ucunda neler taşınır

Kuyruk ucunda da aynı şey daha küçük ölçekte olur. Kuyruk ucu aşağı ve içeri kıvrılırken, makatın açılacağı yeri işaretleyen zar, membrana cloacalis, karın tarafına geçer. Embriyoyu dış zara bağlayan sap da karın tarafına, ileride göbek kordonunun çıkacağı yere doğru kayar. Besin kesesinden arkaya doğru uzanan küçük bir cep, allantois, kısmen embriyonun içine alınır.

Besin kesesi bağırsağa dönüşür

Katlanan iki uç, alttaki besin kesesinin üst bölümünü embriyonun içine kapatır. Baş ucunda içeride kalan bölüm ön bağırsağı, kuyruk ucunda içeride kalan bölüm arka bağırsağı oluşturur. Ortadaki bölüm bir süre besin kesesine açık kalır ve keseyle dar bir sap, ductus vitellinus, aracılığıyla bağlantısını sürdürür.

Sindirim borusunun iç yüzü, besin kesesinin içeride kalan duvarıdır. Bir yapının sınırın hangi tarafında kaldığı, onun ne olacağını belirler: içeride kalan duvar bağırsak olur, dışarıda kalan kese ise zamanla küçülür. Ders 04-19'da besin kesesinin bir bölümünün bağırsak taslağına katılacağını söylemiştik; bu katılım katlanmayla gerçekleşir.

Klinik bağ: diyaframın siniri boyundan gelir

Diyaframın kurulacağı dokular katlanmadan hemen sonra, ileride boyun olacak düzeyin karşısında durur. Bu dokulara kas hücrelerini veren somitler de üçüncü, dördüncü ve beşinci boyun somitleridir ve kas hücreleri sinirlerini yanlarında getirir. Bu yüzden diyaframın siniri, nervus phrenicus, boyundaki omurilik sinirlerinden çıkar. Sonraki haftalarda göğüs ve karın hızla büyüdükçe diyafram bugünkü yerine, göğüs ile karın arasına iner. Sinir de onunla birlikte uzar ve boyundan göğüs boşluğunun içinden geçerek diyaframa ulaşan uzun bir yol izler.

Açılıştaki kadının omuz ağrısı bu yolun izidir. Karın boşluğunda kalan gaz diyaframın alt yüzünü gerer ve tahriş eder. Bu tahrişi taşıyan duyu lifleri nervus phrenicus içinde boyun omuriliğine ulaşır. Omzun üst kısmının derisinin duyusu da aynı boyun düzeylerinden gelir. Beyin, aynı omurilik düzeyine ulaşan bu iki kaynağı her zaman ayırt edemez ve iç organdan gelen ağrıyı daha alışık olduğu deri bölgesine, omza yansıtır. Aynı yansıma, dalak yaralanmasında karın içine dolan kanın diyaframı tahriş etmesiyle sol omuzda da görülebilir. Bir organın bugünkü yerini değil, doğduğu yeri bilmek, ağrının neden beklenmedik bir yerde hissedildiğini açıklar.

Kendin dene

Toparlayalım

• Endoderm bir borunun iç yüzü olacaksa düz kalamaz; bütün embriyo dördüncü haftada kıvrılır.
• Baş–kuyruk katlanmasını sinir borusunun ve somitlerin hızlı uzaması ile besin kesesinin geride kalması sağlar; katlanma bir hız farkıdır.
• Baş ucunda kalp taslağı göğüse, membrana buccopharyngealis yüzün altına, septum transversum kalbin arkasına taşınır.
• Kuyruk ucunda membrana cloacalis ve bağlantı sapı karın tarafına geçer, allantois kısmen içeri alınır.
• Besin kesesinin içeride kalan bölümü ön ve arka bağırsağı verir; orta bölüm ductus vitellinus ile keseye bağlı kalır.
• Septum transversum diyaframın centrum tendineum'una katılır; diyafram kası boyun somitlerinden gelir.
• Nervus phrenicus bu yüzden boyundan çıkar ve diyafram aşağı indikçe uzar.
• Diyafram tahrişi aynı boyun düzeylerinden sinir alan omuz derisine yansır.

Bu derste embriyonun baş–kuyruk ekseni boyunca nasıl kıvrıldığını gördük. Bir sonraki derste aynı anda gerçekleşen ikinci katlanmaya bakacağız: diskin iki yan kenarı aşağı ve içeri kıvrılıp karın tarafında orta hatta buluştuğunda tek bir hamleden dışta gövde duvarının, içte sindirim borusunun ve ikisinin arasında bir boşluğun nasıl çıktığını ve göbek deliğinin tam olarak ne olduğunu göreceğiz. Lateral Katlanma.