Golgi Tendon Organı

Açılış

Bir kolu masaya dayayıp karşındakiyle bilek güreşi yaptığını düşün. İki el de yerinden kıpırdamıyor; kolundaki kasların boyu neredeyse hiç değişmiyor. Yine de kuvvetin arttığını ve azaldığını, ne kadar zorladığını an be an biliyorsun. Kasın boyunu ölçen kas iğciği bu bilgiyi tek başına veremez, çünkü boy sabit kaldığında onun bildirdiği değer de pek değişmez. Kasın ürettiği kuvveti ölçen ayrı bir algılayıcı gerekir. Bu algılayıcı kasın ortasında değil, kas liflerinin tendona bağlandığı yerde durur ve adını onu tanımlayan İtalyan hekim Camillo Golgi'den alır.

Kuvveti ölçen bir algılayıcı neden kasın içinde değil de tendonun başında durur? Yalnızca kasın kopma noktasına yaklaştığında mı konuşur, yoksa her kasılmada mı? Ve omuriliğe ulaşan bu bilgi aynı kası nasıl etkiler?

Bu derste ne olacak

Önce Golgi tendon organının yerini ve yapısını, kas lifleri ile tendonun kollajen demetleri arasındaki yerleşimini göreceğiz. Sonra bu yerleşimin onu kasın boyuna değil, kasın ürettiği kuvvete duyarlı kıldığını açıklayacağız. Ardından organın ne kadar küçük kuvvetlere tepki verdiğini gösteren ölçümleri ve organdan omuriliğe giden yolu ele alacağız. Son olarak kas iğciği ile Golgi tendon organının birlikte nasıl okunduğunu ve bir klinik belirtinin bu organa yanlış bağlanmasının öyküsünü inceleyeceğiz.

Sıfır noktası

Mekanizma

Tendonun başındaki küçük kapsül

Golgi tendon organı yaklaşık bir milimetre uzunluğunda, iğ biçimli bir yapıdır. İnce bir bağ dokusu kapsülü, kas liflerinin ucundan başlayıp tendona doğru uzanan birkaç kollajen demetini sarar. Bu kollajen demetlerinin bir ucuna birkaç ile yirmi kadar kas lifi bağlanır ve bu lifler çoğunlukla farklı motor ünitelere aittir. Organ en sık kas lifleri ile tendonun birleştiği bölgede, Ders 08-05'te gördüğümüz birleşkenin hemen yanında bulunur. Daha seyrek olarak kasın içindeki bağ dokusu bölmelerinde, aponeurosis denen yassı tendon tabakalarında da yer alır.

Kapsülün içine tek bir kalın duyu lifi, Ib lifi, girer. Lif kapsülün içinde miyelin kılıfını yitirir ve ince dallara ayrılarak kollajen demetlerinin arasına örgü gibi yayılır. Sinir uçları böylece kollajen demetlerinin arasına sıkışmış biçimde durur. Kasın içindeki bu organlardan omuriliğe giden bütün lifler, omuriliğin, medulla spinalis'in, arka kökünden girer.

Seri yerleşim ve kuvvet

Ders 08-29'da kas iğciğinin, fusus neuromuscularis'in, kas lifleriyle paralel durduğunu, bu yüzden kas gerildiğinde gerilip kısaldığında gevşediğini gördük. Golgi tendon organının durumu farklıdır. Kas lifleri kasıldığında çektikleri kuvvet kollajen demetlerinden geçerek tendona, oradan kemiğe iletilir. Organ bu hattın tam üzerinde durduğu için, kasın ürettiği her kuvvet onun içinden geçer.

Kollajen demetleri gerildiğinde düzleşir ve birbirine yaklaşır; aralarındaki sinir uçları sıkışır ve Ib lifi sinyal üretmeye başlar. Kuvvet ne kadar büyükse sıkışma da o kadar büyük olur ve sinyal sıklığı artar. Kasın boyu değişmeden kasıldığı bir anda, örneğin bilek güreşinde, kas iğciği az bilgi verirken Golgi tendon organı yoğun biçimde konuşur. Kas kasılmadan pasif olarak gerildiğinde ise kuvvetin büyük kısmı organın bağlı olmadığı paralel bağ dokusundan geçer ve organ ancak çok büyük gerilmelerde tepki verir.

Küçük kuvvetlere tepki

Golgi tendon organı uzun süre yalnızca kasın kopma noktasına yaklaştığında devreye giren, yüksek eşikli bir koruma düzeneği olarak düşünüldü. Bu görüş, organın kasa pasif gerilme uygulanarak incelenmesinden doğmuştu. Houk ve Henneman 1967'de kedi musculus soleus'unda organı bu kez kas kendisi kasılırken incelediler. Organa bağlı liflerden tek bir motor ünitenin kasılmasının bile Ib lifinde sinyal oluşturduğunu gösterdiler.

Organ, bu yüzden kasın her kasılma düzeyinde kuvveti sürekli bildirir. Bir kastaki organların toplam sinyali, o kasın o anda ürettiği kuvvetin iyi bir ölçüsünü verir. Organa hangi motor ünitelerin lifleri bağlıysa organ en çok onların kasılmasını algılar; kastaki çok sayıda organ birlikte kasın bütününü örnekler.

Omuriliğe giden yol

Ib lifi omurilikte doğrudan motor sinir hücrelerine bağlanmaz; önce ara sinir hücrelerine ulaşır. Bu ara sinir hücrelerinin bir kısmı aynı kasın motor sinir hücrelerini baskılar ve karşıt kasın motor sinir hücrelerini uyarır. Aynı kasın kuvvetinin kendi algılayıcısı üzerinden bu biçimde azaltılmasına otojenik inhibisyon denir. Bu yol, kas iğciğinden gelen Ia yolunun tek sinapslı yapısından farklı olarak en az bir ara durak içerir.

Ara sinir hücreleri yalnız Golgi tendon organından değil; deriden, eklemlerden, kas iğciklerinden ve beyinden gelen yollardan da bilgi toplar. Bu yüzden Ib bilgisinin etkisi sabit değildir ve hareketin türüne göre değişir. Kedide yürüme sırasında, ayak yere bastığı evrede, bu bilgi tendo calcaneus üzerinden çeken baldır kaslarını baskılamak yerine uyarabilir; yükü taşıyan kas böylece yük arttıkça daha güçlü çalışır.

Uzunluk ve kuvvet birlikte okunur

Kas iğciği kasın boyunu ve boyunun ne hızla değiştiğini, Golgi tendon organı ise kasın ürettiği kuvveti bildirir. Sinir sistemi bir hareketi doğru yapabilmek için ikisine birden ihtiyaç duyar. Bir bardağı kaldırırken kasın boyu kolun konumunu, kuvveti ise bardağın ağırlığını anlatır. İkisinden biri eksik kaldığında hareket ya yanlış yere gider ya da yanlış kuvvetle yapılır.

Klinik bağ: çakı bıçağı belirtisi

İnme ya da omurilik yaralanmasından sonra gelişen spastisitede, hekim hastanın dizini hızla bükmeye çalıştığında önce dizi düzelten musculus quadriceps femoris'in güçlü direnciyle karşılaşır. Zorlamayı sürdürdüğünde direnç birden çözülür ve eklem kolayca bükülür. Bir çakı bıçağının kapanırken önce direnip sonra birden kapanmasına benzediği için bu belirtiye çakı bıçağı belirtisi denir. Direncin birden çözülmesi uzun süre Golgi tendon organının otojenik inhibisyonuna bağlandı.

Sonraki çalışmalar bu açıklamayı desteklemedi. Golgi tendon organı küçük kuvvetlerde de konuşan bir algılayıcıdır ve direncin çözüldüğü noktaya özgü bir eşiği yoktur. Bugünkü görüş, bu çözülmenin kasın ve çevresindeki dokuların uzamayla uyarılan başka duyu uçlarından geldiği yönündedir. Belirti, bir algılayıcıya ders kitaplarında verilmiş bir görevin ölçümle nasıl düzeltilebildiğini gösterir.

Kendin dene

Toparlayalım

• Golgi tendon organı kas liflerinin tendona bağlandığı bölgede, kollajen demetlerini saran küçük bir kapsüldür.
• Organa bağlanan kas lifleri çoğunlukla farklı motor ünitelere aittir.
• Organ kas liflerine seri durur; kasın ürettiği her kuvvet içinden geçer ve sinir uçlarını sıkıştırır.
• Kas kasılırken organ tek bir motor ünitenin kuvvetine bile tepki verir; Houk ve Henneman bunu 1967'de gösterdi.
• Ib lifi omurilikte ara sinir hücreleri üzerinden aynı kası baskılar ve karşıt kası uyarır; bu etki harekete göre değişebilir.
• Kas iğciği boyu, Golgi tendon organı kuvveti bildirir; sinir sistemi ikisini birlikte okur.
• Spastisitedeki çakı bıçağı belirtisi bugün Golgi tendon organına değil, başka duyu uçlarına bağlanır.

Bu derste kasın ürettiği kuvveti ölçen algılayıcıyı gördük; kas iğciği ile birlikte ikisi de kasın kendi durumunu bildiriyordu. Oysa iki kemiğin birbirine göre açısını doğrudan eklemin kapsülünde, capsula articularis'te, ve bağlarında algılayan sinir uçları da vardır. Bir sonraki derste bu uçların eklem açısını her an mı bildirdiğini, yoksa daha çok hareketin uç noktalarında mı konuştuğunu göreceğiz. Eklem Reseptörleri.