Eklem Reseptörleri

Açılış

Kalça kireçlenmesi nedeniyle kalça eklemi tamamen değiştirilen bir hastada cerrah eklem kapsülünün önemli bir bölümünü keser ya da çıkarır; yerine metal ve plastikten bir eklem konur. Kapsülün içindeki sinir uçlarının çoğu da kapsülle birlikte gider. Yine de bu hastalar ameliyattan sonra gözleri kapalıyken bacaklarının konumunu şaşırtıcı derecede iyi bilir. Grigg, Finerman ve Riley 1973'te kalça protezi takılan hastalarda eklem konumu duyusunu ölçtüler ve bu duyunun büyük ölçüde korunduğunu gösterdiler. Bu gözlem basit bir sorunun cevabını değiştirdi: eklemin açısını bize asıl bildiren, eklemin kendi kapsülündeki algılayıcılar değildir.

Eklem kapsülündeki ve bağlardaki sinir uçları ne işe yarar? Eklemin açısını her an mı bildirirler, yoksa yalnız hareketin sınırlarında mı konuşurlar? Ve bir ayak bileği burkulmasından sonra ayağın tekrar tekrar burkulması bu algılayıcılarla nasıl ilişkilendirildi?

Bu derste ne olacak

Önce eklem kapsülünün ve bağların sinirlerini, bu sinirlerin nereden geldiğini göreceğiz. Sonra kapsülde ve bağlarda bulunan dört tür sinir ucunu, yapıları ve tepki biçimleriyle tanıyacağız. Ardından bu uçların çoğunun eklemin orta açılarında neden sessiz kaldığını ve konum duyusunun asıl kaynağının neresi olduğunu gösteren deneyleri ele alacağız. Son olarak ayak bileği burkulmasından sonra gelişen tekrarlayan burkulmayı ve ön çapraz bağ yırtığını bu algılayıcılar üzerinden inceleyeceğiz.

Sıfır noktası

Mekanizma

Kapsülün sinirleri

Ders 07-09'da eklem kapsülünün iki katmanını, dıştaki lifli zarı ve içteki sinovyal zarı, membrana synovialis'i gördük. Sinir uçlarının büyük çoğunluğu dıştaki lifli katmanda ve kapsülü destekleyen bağlarda bulunur; sinovyal zar ise görece az sinirlidir. Bir eklemi sinirleyen dallar, çoğunlukla o eklemin çevresindeki kasları sinirleyen sinirlerden ayrılır. İngiliz cerrah John Hilton'un 1863'te dile getirdiği bu kural, bugün Hilton yasası olarak anılır.

Hilton yasasının pratik bir anlamı vardır. Dizi sinirleyen dallar uyluk sinirinden, nervus femoralis'ten, oturga sinirinin dallarından ve kapalı delik sinirinden gelir. Bu yüzden kalça ekleminin bir hastalığı, aynı sinirin deri dalları yoluyla dizin iç yüzünde ağrı olarak hissedilebilir. Aynı ortak sinirleme, eklemden gelen bilginin o eklemi hareket ettiren kasların motor sinir hücrelerine kolayca ulaşmasını da sağlar.

Dört tür sinir ucu

Freeman ve Wyke 1967'de kedi eklemlerinde yaptıkları çalışmalarda kapsül ve bağlardaki sinir uçlarını dört türe ayırdılar. Birinci tür uçlar, Ruffini uçlarına benzeyen, ince kapsüllü küçük yapılardır; kapsülün dış katmanında bulunur ve yavaş uyum gösterir. Bu uçlar kapsül gerildiği sürece sinyal üretir ve eklemin belirli bir konumdaki gerilmesini bildirebilir.

İkinci tür uçlar, Ders 05-22'de gördüğümüz katmanlı cisimciklere, corpusculum lamellosum'a benzeyen, kalın kapsüllü yapılardır. Kapsülün daha derin katmanlarında bulunur ve hızlı uyum gösterir: eklem hareket etmeye başladığında ve durduğunda kısa bir sinyal üretir. Üçüncü tür uçlar Golgi tendon organına benzer ve özellikle bağların içinde yer alır; ancak bağ güçlü biçimde gerildiğinde, yani hareketin sınırına yaklaşıldığında sinyal üretir. Dördüncü tür, kapsülün ve bağların her yerine dağılmış serbest sinir uçlarıdır; eklem zorlandığında ya da iltihaplandığında ağrıyı bildirir.

Orta açılarda sessizlik

Bu uçların eklem açısını her an bildirdiği uzun süre varsayıldı. Burgess ve Clark 1969'da kedinin diz ekleminden gelen tek tek sinir liflerinin etkinliğini kaydettiler. Liflerin büyük çoğunluğu diz tam düzleşmeye ya da tam bükülmeye yaklaştığında sinyal üretiyordu; eklemin orta açılarında ise pek azı etkindi. Bir açıölçer gibi her açıyı ayrı ayrı bildiren lif sayısı çok azdı.

Bu bulgu eklem reseptörlerinin rolünü yeniden tanımladı. Kapsül ve bağlar eklem orta açıdayken gevşektir; ancak hareketin sınırlarına doğru gerilir. Algılayıcılar da bu gerilmeye tepki verdiği için en çok sınırlarda konuşur. Eklemin tam düzleşmek ya da tam bükülmek üzere olduğu bilgisi, bağları zorlayan bir harekete karşı kasların devreye girmesi için önemlidir.

Konum duyusunun asıl kaynağı

Eklemin orta açılarındaki konum bilgisi başka bir kaynaktan gelir. Ders 08-29'da kas iğciğinin kasın boyunu bildirdiğini gördük; bir eklemi hareket ettiren kasların boyu eklemin açısıyla birlikte değiştiği için iğcikler dolaylı olarak açıyı da bildirir. Goodwin, McCloskey ve Matthews 1972'de dirseği büken ya da açan kasın tendonunu titreştirdiklerinde, gözleri kapalı deneklerin kollarının hareket ettiğini sandıklarını gösterdiler. Titreşim yalnız kas iğciklerini uyarıyordu; eklem yerinde duruyordu.

Konum duyusu bu nedenle birkaç kaynağın birleşimidir. Kas iğcikleri orta açılardaki ince bilginin çoğunu verir, önceki derste gördüğümüz Golgi tendon organı kuvveti bildirir, deri gerilmesi ve eklem reseptörleri özellikle sınırlarda ve parmaklarda katkıda bulunur. Kalça protezinden sonra konum duyusunun korunması, bu kaynaklardan birinin yitirilmesinin ötekiler tarafından büyük ölçüde karşılanabildiğini gösterir. Eklem reseptörleri gereksiz değildir; ama tek başına bir açıölçer de değildir.

Klinik bağ: burkulma ve ön çapraz bağ

Ayak bileğinin, tabanın içe döndüğü yönde burkulması en sık spor yaralanmalarından biridir ve çoğunlukla ayak bileğinin dış yan bağlarını, özellikle ligamentum talofibulare anterius'u zorlar. Bazı kişilerde ilk burkulmadan aylar sonra, bağlar muayenede sağlam görünse bile, ayak tekrar tekrar burkulur. Freeman, Dean ve Hanham 1965'te bu durumu fonksiyonel instabilite olarak tanımladılar. Burkulmanın kapsül ve bağlardaki algılayıcıları ve sinir liflerini de zedelediğini, eklemden gelen bilginin azalmasının ayağın yanlış konumunu fark etmeyi geciktirdiğini öne sürdüler.

Freeman ve arkadaşları aynı çalışmada, hastaları yuvarlak tabanlı bir denge tahtası üzerinde çalıştırdıklarında tekrarlayan burkulmaların azaldığını bildirdiler. Bu denge egzersizleri bugün de burkulma sonrası tedavinin temel bir parçasıdır. Sonraki çalışmalar tabloya kas gücü, tepki süresi ve bağ gevşekliği gibi başka etkenleri de ekledi; algılayıcı kaybı bugün tek açıklama olarak değil, etkenlerden biri olarak görülür.

Dizde de benzer bir tablo vardır. Diz ekleminin içindeki ön çapraz bağ, ligamentum cruciatum anterius, yalnızca kaval kemiğinin öne kaymasını sınırlamaz; içinde algılayıcılar da taşır. Bu bağ yırtılan kişilerde, sağlam dize göre konum duyusunda ve hareketin fark edilmesinde küçük ama ölçülebilir kayıplar bulunmuştur. Bağı yeniden yapan ameliyattan sonraki tedavi de bu nedenle yalnız kası güçlendirmeyi değil, denge ve konum duyusunu yeniden çalıştırmayı hedefler.

Kendin dene

Toparlayalım

• Eklem sinir uçlarının çoğu kapsülün dış lifli katmanında ve bağlarda bulunur; membrana synovialis görece az sinirlidir.
• Hilton yasasına göre bir eklemi sinirleyen sinirler o eklemi hareket ettiren kasları da sinirler; kalça hastalığının dizde ağrı yapabilmesi buna bağlıdır.
• Freeman ve Wyke kapsül ve bağlardaki uçları dört türe ayırdı: yavaş uyum gösteren, hızlı uyum gösteren, bağlarda yüksek eşikli olan ve ağrıyı bildiren serbest uçlar.
• Burgess ve Clark, eklem liflerinin çoğunun eklemin orta açılarında değil, hareketin sınırlarında etkin olduğunu gösterdi.
• Orta açılardaki ince konum bilgisinin çoğu kas iğciklerinden gelir; tendon titreşimi hareket yanılsaması yaratır.
• Kalça protezinden sonra konum duyusu büyük ölçüde korunur.
• Burkulma sonrası fonksiyonel instabilitede algılayıcı kaybı etkenlerden biridir; denge tahtası çalışması tedavinin parçasıdır.

Bu derste eklemin ve kasın durumunu bildiren algılayıcıların sonuncusunu gördük. Bu bilgilerin bir kısmı beyne gitmeden, omurilikte doğrudan bir kas tepkisine dönüşür. Bir sonraki derste bu en kısa yolu, refleks arkını, ve gevşek duran bir kasın bile pasif olarak gerildiğinde gösterdiği direnci, kas tonusunu göreceğiz. Refleks Arkıyla Kas Tonusu.