Akson, Dendrit ve Sinaps

Açılış

Ders 03-54'te nöronların birleşemeyeceğini kurduk: birleşirlerse iki ayrı bilgi tek bilgi olur.

Öyleyse aralarında bir boşluk olmak zorunda. Ve bu, ilk bakışta bir sorun gibi duruyor — bilgi o boşluğu nasıl geçecek?

Ama asıl sürpriz şu:

Boşluk bir kusur değil. Doğrudan bir bağlantı olsaydı sinyal iki yönde de geçerdi. Araya bir kimyasal adım konulunca, sinyal yalnız bir taraftan salınıp öbür tarafta algılanıyor. Yani boşluk, Ders 03-54'ün dördüncü koşulunu — tek yönlülüğü — garanti eden şeyin ta kendisi.

Bu ders K2 katmanında.

Bu derste ne olacak

Önce iki uzantıyı işlerinden türeteceğiz. Sonra aksonda üretim olmamasının sonucunu göreceğiz. Ardından boşluk sorununa geçip iki çözümü karşılaştıracağız — ve neden kimyasal olanın seçildiğini üç sebeple çıkaracağız. Sonra bu seçimin gerektirdiği üç yapıyı türeteceğiz. Son olarak sinapsların kesitte neden görünmediğini ele alacağız.

Sıfır noktası

Mekanizma

İki uzantı, iki iş, iki tasarım

Ders 03-54'te geometriyi kurmuştuk: çok giriş, tek çıkış. Şimdi bu iki uzantının yapısını işlerinden türetelim.

Dendrit — toplayıcı.

İşi: çok sayıda kaynaktan bilgi almak.

Ne gerekir? Çok temas noktası. Ve temas noktası sayısı, kullanılabilir yüzeyle sınırlı.

Öyleyse çözüm belli — ve kursun en çok kullanılan ilkesi bir kez daha:

İş yapılan her yerde yüzey artırılır.

Dendrit yoğun biçimde dallanıyor, ve dalların üzerinde küçük çıkıntılar taşıyor. İkisi de aynı işi yapıyor: temas alanını büyütmek.

Ve dikkat: bu ilkeyi şimdiye kadar alışveriş için (03-10, 03-11, 03-37) ve kuvvet aktarımı için (03-53) kullandık. Şimdi üçüncü bir alan:

YÜZEY ARTIRMA ALIŞVERİŞ, KUVVET AKTARIMI VE ŞİMDİ DE BİLGİ ALIMI İÇİN GEÇERLİ — BİR SINIRDAN NE GEÇECEKSE, ALAN O GEÇİŞİN KAPASİTESİDİR.

Akson — ileten.

İşi: tek bir sinyali uzağa, hızlı ve bozulmadan taşımak.

Üç gereklilik doğuruyor:

1. Çap düzenli olmalı. Ani daralan bir yerde sinyal yavaşlar ve zayıflar. Öyleyse akson boyunca çap büyük ölçüde korunur.

2. Dallanma sinyali zayıflatmamalı. Akson yol boyunca yan dallar (kollateraller) verebilir; ama sinyal her dalda yeniden kurulduğu için bölünüp zayıflamaz. Asıl ve yoğun dallanma ucunda — teslimat noktasında.

3. Yalıtılmalı. Komşu hatta sızan bir sinyal, iki bilgiyi de bozar. Yalıtımı Ders 03-58'de ele alacağız.

Yani dendrit dağılmak için, akson düz gitmek için tasarlanmış. Biçimleri işlerinin doğrudan sonucu.

Aksonda üretim yok

Şimdi çok önemli bir ayrıntı.

Dendritlerde protein üretim donanımı bulunuyor — yerinde üretim yapabiliyorlar.

Aksonda neredeyse yok — yerinde üretim çok sınırlıdır.

Peki bir akson, uzunluğu boyunca ihtiyaç duyduğu her şeyi nereden alıyor?

Hücre gövdesinden — taşınarak.

Ders 03-54'te bu taşıma sistemini uzunluk sorununun çözümü olarak kurmuştuk. Şimdi ikinci bir sebep ekleniyor:

AKSONDA ÜRETİM ÇOK SINIRLI — BU YÜZDEN TAŞIMA SİSTEMİ BİR LÜKS DEĞİL, HAYAT ŞARTI.

İki sebep aynı yapıya çıkıyor: uzunluk taşımayı gerektiriyordu, üretimsizlik de gerektiriyor.

Ve bir sonuç: akson gövdesinden koparsa, kopan parça beslenemez. Bunun sonuçlarını Ders 03-59'da ele alacağız.

Boşluk sorunu ve iki çözüm

Şimdi dersin merkezine geliyoruz.

İki nöron birleşemiyor (Ders 03-54). Öyleyse aralarında bir boşluk var. Sinyal o boşluğu nasıl geçecek?

İki yol var, ve ikisi de bedende kullanılıyor.

Yol A — Doğrudan geçiş.

İki hücre, haberleşme bağlantılarıyla birbirine açılırsa sinyal doğrudan geçer. Aracı yok, gecikme yok.

Bu çözümü zaten tanıyoruz: Ders 03-50'de ara diskin ikinci işi tam olarak buydu.

Yol B — Kimyasal aracıyla geçiş.

Elektriksel sinyal, aksonun ucunda bir kimyasal maddeye çevriliyor. Madde boşluğa salınıyor, karşı taraf onu algılıyor ve yeniden elektriksel sinyale çeviriyor.

Yani sinyal biçim değiştiriyor: elektrik → kimya → elektrik.

Bu daha karmaşık ve daha yavaş. Öyleyse neden baskın çözüm bu?

Neden kimyasal — üç sebep

Sebep 1 — Yön garanti ediliyor.

Doğrudan bir bağlantı iki yönde de geçer. Ders 03-54'ün dördüncü koşulu ise tek yönlülüktü.

Kimyasal çözümde yön yapının içine gömülü: madde yalnız bir tarafta üretilip salınıyor, yalnız öbür tarafta algılanıyor. Ters yön mümkün değil.

Öyleyse:

BOŞLUK BİR KUSUR DEĞİL — TEK YÖNLÜLÜĞÜ GARANTİ EDEN ŞEY.

Kusur gibi görünen şey, çözümün kendisi.

Sebep 2 — Ayarlanabilir oluyor.

Doğrudan bir bağlantı sinyali olduğu gibi geçirir. Araya bir adım koyulduğunda o adım ayarlanabilir hâle geliyor: ne kadar madde salınacağı, karşı tarafın ne kadar duyarlı olacağı değiştirilebiliyor.

ARAYA BİR ADIM KOYMAK, O ADIMI AYARLANABİLİR YAPAR.

Sabit bir kablo öğrenemez; ayarlanabilir bir bağlantı öğrenebilir.

Sebep 3 — Girişler toplanabiliyor.

Ders 03-54'te kurmuştuk: nöron çok girişi birleştirip tek bir sonuç üretiyor.

Bunun için her girişin ayrı ayrı tartılabilmesi gerekiyor. Kimyasal sinaps her girişi ayrı bir noktada, ayrı bir güçle veriyor — böylece toplama mümkün oluyor.

Doğrudan bağlantıda bu ayrım kaybolurdu.

Bedeli: kimyasal geçiş yavaş.

Yani takas açık: hız karşılığında yön, ayarlanabilirlik ve toplama satın alınıyor.

Ve doğrudan bağlantı da hâlâ kullanılıyor — tam olarak hızın ve eşzamanlılığın öne çıktığı yerlerde. Bu tanıdık olmalı: Ders 03-50'de kalp kası aynı gerekçeyle aynı seçimi yapmıştı.

AYNI TAKAS, İKİ DOKUDA AYNI BİÇİMDE ÇÖZÜLÜYOR: EŞZAMANLILIK GEREKİYORSA DOĞRUDAN BAĞLANTI, AYARLANABİLİRLİK GEREKİYORSA ARACILI GEÇİŞ.

Kimyasal çözümün gerektirdiği üç yapı

Seçim yapıldı. Şimdi neyi zorunlu kıldığına bakalım.

Yapı 1 — Gönderen tarafta kesecikler.

Madde hazır bekletilmeli ve hızla salınmalı. Öyleyse keseciklerde depolanıyor ve zarla birleşip boşaltılıyor (Ders 02-25).

Şimdi Ders 03-24'ün sorusunu sor: bu hangi salgılama biçimi?

Kesecik zarla birleşiyor, içeriği dışarı veriliyor, hücre hiçbir şey kaybetmiyor. Yani merokrin.

Ve başka türlüsü mümkün değil:

SİNAPS MEROKRİN ÇALIŞMAK ZORUNDA — MİLYONLARCA KEZ TEKRARLANACAK BİR İŞTE HÜCRE PARÇA VEREMEZ.

Ders 03-24'te apokrin ve holokrin yöntemleri kurmuştuk; ikisi de hücreden bir şey götürüyordu. Burada o maliyet kabul edilemez.

Yapı 2 — Alan tarafta alıcılar.

Salınan maddeyi tanıyacak bir yapı gerekiyor. Ders 02-08'de zar alıcılarını kurmuştuk: kilit–anahtar.

Ve Ders 03-20'nin kuralı burada da geçerli: madde boşluğa salınıyorsa, seçicilik alıcıda.

Yapı 3 — Sinyali kapatan bir düzenek.

Ve bu en çok atlanan gereklilik.

Salınan madde orada kalırsa ne olur? Karşı taraf sürekli uyarılır — ve sürekli uyarı, hiç uyarı olmamakla aynı bilgiyi taşır.

Bir sinyal, ancak değişebiliyorsa bilgi taşır.

KAPATILAMAYAN BİR SİNYAL BİLGİ TAŞIMAZ — SÜREKLİ AÇIK BİR HAT, SESSİZ BİR HAT KADAR BOŞTUR.

Öyleyse madde hızla ortadan kaldırılmalı: ya parçalanıyor, ya geri alınıyor.

Üç yapı, üçü de tek bir seçimin sonucu.

Sinapslar kesitte neden görünmüyor

Kapanışta bir yöntem notu.

Sinaptik aralık son derece dar. Ders 03-04'te kurmuştuk: ışık mikroskobunun bir ayırt etme gücü sınırı var, ve bu sınırın altındaki iki yapı tek bir şey olarak görünür.

Sinaptik aralık o sınırın altında. Yani rutin bir kesitte tek tek sinapsları göremezsin.

Ne görürsün? Nöron gövdeleri arasında, iç içe geçmiş uzantılardan oluşan keçe benzeri bir dokuma. İçinde sayısız sinaps var ama hiçbiri ayrı ayrı seçilmiyor.

Bu, kursta defalarca kurduğumuz durumun bir örneği daha (Ders 03-26, 03-28, 03-34): rutin kesit, dokunun asıl işini yapan yapıyı göstermiyor.

Ve çözüm yine aynı hattan: daha yüksek ayırt etme gücü olan yöntemler ya da belirli molekülleri gösteren işaretlemeler (Ders 03-06).

Kendin dene

Toparlayalım

• Dendrit toplayıcıdır: çok temas noktası gerekir, çözüm dallanmak ve çıkıntı taşımak.
• YÜZEY ARTIRMA ALIŞVERİŞ, KUVVET AKTARIMI VE BİLGİ ALIMI İÇİN GEÇERLİ — alan, geçişin kapasitesidir.
• Akson iletendir: çapı düzenli olmalı, dallanma sinyali zayıflatmamalı, yalıtılmalı.
• Akson yol boyunca yan dallar verebilir; asıl dallanma ucunda, teslimat noktasındadır.
• AKSONDA ÜRETİM ÇOK SINIRLI — BU YÜZDEN TAŞIMA SİSTEMİ BİR LÜKS DEĞİL, HAYAT ŞARTI.
• İki sebep aynı yapıya çıkar: uzunluk taşımayı gerektiriyordu, üretimsizlik de gerektiriyor.
• Boşluğu geçmenin iki yolu var: doğrudan bağlantı ve kimyasal aracı.
• Kimyasal yol seçilir çünkü: yön garanti eder, ayarlanabilir kılar, girişlerin tartılmasına izin verir.
• BOŞLUK BİR KUSUR DEĞİL — TEK YÖNLÜLÜĞÜ GARANTİ EDEN ŞEY.
• ARAYA BİR ADIM KOYMAK, O ADIMI AYARLANABİLİR YAPAR — sabit bir kablo öğrenemez.
• Bedeli hız: kimyasal geçiş yavaştır. Hız karşılığında yön, ayar ve toplama satın alınır.
• Doğrudan bağlantı hâlâ kullanılır — eşzamanlılığın öne çıktığı yerlerde (Ders 03-50).
• AYNI TAKAS İKİ DOKUDA AYNI BİÇİMDE ÇÖZÜLÜYOR: eşzamanlılık → doğrudan, ayarlanabilirlik → aracılı.
• Sinaptik aralık aşılması gereken bir engel değil, çözümün parçasıdır.
• Üç yapı zorunlu hâle gelir: kesecikler, alıcılar, ve sinyali kapatan düzenek.
• SİNAPS MEROKRİN ÇALIŞMAK ZORUNDA — milyonlarca kez tekrarlanacak bir işte hücre parça veremez (Ders 03-24).
• Seçicilik alıcıdadır (Ders 02-08, 03-20).
• KAPATILAMAYAN BİR SİNYAL BİLGİ TAŞIMAZ — sürekli açık bir hat, sessiz bir hat kadar boştur.
• Sinaptik aralık ışık mikroskobunun ayırt etme gücünün altındadır (Ders 03-04).
• Rutin kesitte tek tek sinapslar görülmez; uzantılardan oluşan keçe benzeri bir dokuma görülür.

Bir sonraki derste gliaları ele alıyoruz — ve Ders 03-54'te söz verdiğimiz gibi listelemeyeceğiz. Nöronun yapamadığı işleri sayacağız, ve her iş bize bir hücre verecek. Merkezi sinir sistemi gliaları.