Bitki hormonları

Dilşad pazar dönüşü mutfakta teyzesi Dürdane Hanım'ın yaptığı işe gülüyor. Teyzesi taş gibi sert iki avokadoyla yeşili yeni dönmeye başlamış birkaç domatesi kahverengi bir kese kâğıdına koyuyor, yanlarına kabuğu benek benek olmuş bir muz bırakıp torbanın ağzını kıvırıyor. «Teyze, meyveyi güneş olgunlaştırır. Karanlık torbada olsa olsa küflenir.» Dürdane Hanım tartışmıyor; aynı tezgâhtan aldığı öbür domatesleri ve üçüncü avokadoyu pencerenin önüne, açığa diziyor. İki gün sonra torbayı açtığında avokadolar parmak bastırınca hafifçe çöküyor, domatesler kızarmış. Pencere önündekilerse hâlâ serte yakın, renkleri ancak biraz dönmüş. Torbanın içine ışık hiç girmemişti. Öyleyse ham meyveyi harekete geçiren neydi, muzun bu işte ne payı vardı ve kâğıt torba onu neden işe yarar kıldı?

• Bitki hormonlarının üretilme, taşınma ve etki biçimini hayvan hormonlarıyla karşılaştırarak açıklarsın.
• Oksin, gibberellin, sitokinin, absisik asit ve etileni üretim yerleri ve başlıca etkileriyle eşleştirirsin.
• Uç baskınlığı, tohum çimlenmesi, kuraklık ve meyve olgunlaşması durumlarını hormonların birlikte ya da karşıt çalışmasıyla yorumlarsın.
• Tepe kesme, oksin sürme ya da etilen verme gibi bir uygulamanın bitkide doğuracağı sonucu öngörürsün.

Torbada ne vardı?

Olgunlaşan muz çevresine etilen adlı bir gaz bırakır. Açık tezgâhta bu gaz havaya karışıp seyrelir; kâğıt torba ise onu meyvelerin çevresinde tutar. Ham avokado ile domatesin hücreleri etileni algılayınca olgunlaşmayı yürüten değişimleri başlatır: nişasta şekere döner, hücre çeperleri gevşeyip meyve yumuşar, yeşil renk kızarıklığa ya da koyulaşmaya bırakır. Meyvenin dalda biriktirdiği şekeri yaprakların fotosentezi sağlamıştı; ama koparılmış bir meyvenin yumuşaması ve renk değiştirmesi ışığa bağlı değildir. Bu değişimleri bitkinin kendi ürettiği, çok az miktarda etkili kimyasal iletiler yönetir. Bitkinin büyümesini, gelişmesini ve çevreye verdiği yanıtları düzenleyen bu maddelere bitki hormonu (bitkisel hormon) denir.

Bez yok, ileti var

«Hormonların genel özellikleri» dersinde hayvan hormonunun yolunu izlemiştik: bir endokrin bezde üretilir, kanla taşınır ve yalnız reseptörü olan hedef hücrede etki gösterir. Bitkide bu yolun ilk iki halkası değişir. Bitkilerde hormon salgılamakla görevli özel bezler yoktur; hormonlar meristemlerde, genç yapraklarda, tohumlarda, köklerde ya da olgunlaşan meyvelerde, yani pek çok farklı dokuda üretilir. Kan da yoktur. Bazı hormonlar üretildikleri bölgede etki eder. Bazıları hücreden hücreye geçerek ya da iletim demetleriyle taşınır: kökten yukarı çıkan hormon ksilemle, yapraktan dağılan hormon floemle yol alır. Etilen ise gaz olduğu için hücreler arasındaki boşluklardan ve çevredeki havadan yayılır; kancadaki muz, aynı torbadaki başka bir meyveye bu yolla ulaştı.

İki dünyada ortak kalan halka hedef hücredir. Bitki hormonu da çok düşük derişimlerde etkilidir ve yalnız onu tanıyan reseptörü taşıyan hücrelerde yanıt doğurur. Reseptörü bozuk bir bitkiye dışarıdan bol hormon verilse bile beklenen değişim görülmez.

Derişim, doku ve denge

Bitki hormonunun etkisi tek bir sabit «iş» değildir. Aynı hormon farklı derişimlerde ya da farklı dokularda farklı, hatta karşıt sonuçlar doğurabilir. Oksinin gövde hücrelerini uzatmaya yeten düzeyi kök hücrelerinin uzamasını yavaşlatabilir, çünkü kök oksine gövdeden çok daha duyarlıdır. Bu yüzden bir hormonun etkisini söylerken hangi organda ve hangi düzeyde olduğunu da söylemek gerekir.

Hormonlar bitkide tek başına da çalışmaz. İki hormon aynı yönde etki edip birlikte daha güçlü bir sonuç doğurursa bu ilişkiye sinerji (sinerjik etki) denir; oksin ile gibberellinin gövde uzamasını birlikte artırması buna örnektir. Biri bir süreci başlatırken öteki onu durdurmaya çalışıyorsa ilişki antagonist (karşıt) etki adını alır. Bu durumda sonucu hormonlardan biri değil, ikisinin dengesi belirler. Aşağıdaki hormonları ders kitapları iki grupta toplar: büyümeyi teşvik eden oksin, gibberellin ve sitokinin ile büyümeyi engelleyen absisik asit ve etilen. Gruplama kabadır: etilen olgunlaşmayı ve dökülmeyi hızlandırır, ama boyca büyümeyi uyarmadığı için ikinci grupta yer alır.

Oksin

Oksin çoğunlukla gövde ucundaki meristemde ve genç yapraklarda üretilir; «Bitki dokuları» dersinde boyca büyümeyi yürüten uç meristemin bulunduğu bölgedir bu. Gövde ucundan aşağıya, köke doğru tek yönde taşınır. Başlıca etkisi hücre uzamasıdır: oksin hücre çeperini gevşetir, hücre su alarak boyuna büyür.

Bir çalının ya da fidanın tepe tomurcuğu ürettiği oksini aşağı gönderirken gövdedeki yan tomurcukların gelişmesini baskılar. Bitki bu sayede yanlara dağılmadan önce yukarı uzar. Bu baskıya uç baskınlığı (tepe baskınlığı) denir. Bahçıvan çalının tepesini kestiğinde oksin kaynağı ortadan kalkar, yan tomurcuklar uyanır ve çalı sık dallanır; çit bitkilerinin budandıkça gürleşmesi bu yüzdendir. Tepe kesildikten sonra kesik yüzeye oksin sürülürse yan tomurcuklar yine uyanmaz. Bu sonuç yan tomurcukları tutanın tepe tomurcuğunun kendisi olmadığını, ürettiği oksin olduğunu gösterir.

Oksin gövdeden kesilmiş bir parçanın, yani çeliğin, alt ucunda kök oluşumunu uyarır; bitkilerin çelikle çoğaltılmasında köklenmeyi hızlandırmak için kullanılır. Ayrıca meyvenin gelişmesine katkı yapar ve oksin üreten genç yaprakların ve meyvelerin dalda daha uzun tutunmasını sağlayarak dökülmeyi geciktirir. Tek yönden ışık alan bir gövde ucunda oksin gölgede kalan tarafta birikir; o taraftaki hücreler daha çok uzadığı için gövde ışığa doğru eğilir. Bu yönelmenin öbür bitki hareketleriyle birlikte nasıl sınıflandığı ayrı bir konudur.

Gibberellin

Gibberellin genç yapraklarda, tohumun embriyosunda, kök ve gövde uçlarında üretilir. Gövdede boğum aralarının uzamasını sağlar. Gibberellin üretemeyen bazı cüce bitki çeşitleri, dışarıdan gibberellin verildiğinde normal boylu akrabalarına yaklaşır; bu gözlem cüceliğin nedenini o hormonun eksikliğinde gösterir.

Çimlenmedeki rolü bir zincir gibi işler. Tohum su alınca embriyo gibberellin üretir. Gibberellin, endospermde depolanmış nişastayı parçalayan enzimlerin (amilaz gibi) yapımını uyarır; açığa çıkan şeker embriyoyu besler ve tohum çimlenir. Böylece gibberellin tohumun bekleme hâlini, yani dormansiyi kırar. Bazı bitkilerde çiçeklenmeyi de uyarır. Meyvede ise tanelerin iri gelişmesine katkı yapar ve döllenme olmadan meyve gelişimine, yani çekirdeksiz meyve oluşumuna yol açabilir; çekirdeksiz üzüm yetiştiriciliği bu etkiden yararlanır.

Sitokinin

Sitokinin esas olarak kök uçlarında üretilir ve ksilemle suyla birlikte gövdeye, yapraklara taşınır. Adı hücre bölünmesini (sitokinezi) uyarmasından gelir. Yan tomurcukların gelişmesini de uyarır; bu noktada yukarıdan gelen oksinle karşıt çalışır. Bir yan tomurcuğun uyanıp uyanmaması, tepeden inen oksin ile kökten çıkan sitokininin o tomurcuktaki dengesine bağlıdır. Tepeye yakın tomurcuklarda oksin ağır basar; tepe kesilince ya da tomurcuğa doğrudan sitokinin verilince denge sitokinine kayar. Bitki doku kültürlerinde de aynı denge görülür: oksin ağır basan besi ortamında kök, sitokinin ağır basan ortamda sürgün oluşumu öne çıkar.

Sitokininin üçüncü etkisi yaşlanmayı geciktirmektir. Koparılmış bir yaprak birkaç gün içinde sararır, çünkü proteinleri ve klorofili yıkılır. Sitokininle muamele edilen yaprak daha uzun süre yeşil kalır.

Absisik asit

Absisik asit (ABA) olgun yapraklarda, köklerde ve tohumlarda üretilir. Bitkinin zor koşullara hazırlanmasında rol oynar. Sonbaharda tomurcuklarda ve olgunlaşan tohumlarda birikerek tomurcuk ve tohum dormansisini sağlar: tohum, kışın hemen öncesindeki birkaç ılık günde çimlenip donda ölmez. İlkbaharda ABA azalıp gibberellin arttıkça dormansi kırılır. İki hormon çimlenmede birbirinin karşıtıdır.

Kuraklıkta yaprakların su kaybı artınca ve kök kuruyan topraktan yeterli su alamayınca ABA düzeyi yükselir. Kuraklığın haberini yaprağa taşıyan bu hormondur: stomaların çevresindeki bekçi hücrelerine ulaşan ABA stomaların kapanmasını sağlar ve terlemeyle su kaybı azalır. Bekçi hücrelerinin su kaybedip stomayı nasıl kapattığını «Bitkilerde madde taşınımı» dersinden biliyoruz. Bunun bir bedeli vardır: kapalı stomadan içeri karbon dioksit de giremez, fotosentez yavaşlar. Bitki kuraklıkta büyümeyi geri plana atıp suyunu korur.

Hormonun adı yaprak, çiçek ve meyvenin dökülmesi anlamındaki absisyondan gelir; ders kitapları yaprak dökümünü de ABA'nın etkileri arasında sayar. Günümüzde dökülmede etilenin payının daha büyük olduğu bilinir, bu yüzden iki hormon bu konuda birlikte anılır.

Etilen

Bu dersteki beş hormondan gaz hâlinde olan yalnız etilendir. Olgunlaşan meyvelerde, yaşlanan çiçek ve yapraklarda, yaralanan ya da strese giren dokularda bolca üretilir. Başlıca etkisi meyve olgunlaşmasını başlatmak ve hızlandırmaktır. Olgunlaşmaya başlayan meyve etilen üretir, etilen olgunlaşmayı hızlandırır, hızla olgunlaşan meyve daha çok etilen üretir. Kendini besleyen bu döngü, bir kasada tek bir meyvenin olgunlaşmasının çevresindekileri de kısa sürede olgunlaştırmasını açıklar. Kancadaki torba da bu döngüyü hızlandırdı: muzdan çıkan gaz kaçmadı, ham meyveler onu algılayınca kendi etilenlerini de üretmeye başladı.

Etilen yaprak, çiçek ve meyve dökümünü de hızlandırır. Sonbaharda yaprak sapının gövdeye bağlandığı yerde bir ayrılma tabakası oluşur ve yaprak buradan kopar. Genç ve sağlıklı yaprak sapa oksin gönderdikçe bu bölge etilene az yanıt verir; yaprak yaşlanıp oksin azaldıkça etilenin etkisi baskın çıkar. Oksin ile etilen dökülmede de karşıt çalışır.

Hormonlar tek tabloda

Tablodaki karşıt çiftler soruların çoğunu taşır: yan tomurcukta oksin ile sitokinin, çimlenmede gibberellin ile ABA, dökülmede oksin ile etilen.

Tarımda hormon bilgisi

Hormonların etkileri tarımda nitel olarak kullanılır. Çelikle çoğaltmada kesik uca oksin uygulanarak köklenme hızlandırılır. Dallanması istenen meyve ağaçları ve çit bitkileri tepeden budanır, böylece uç baskınlığı kalkar. Uzak pazarlara ham taşınan meyveler varış yerinde etilenli odalarda olgunlaştırılır; uzun saklanacak meyvelerin depolarında ise hava sık değiştirilerek biriken etilen uzaklaştırılır. Gibberellin tohumların daha düzenli çimlenmesi ve çekirdeksiz meyve üretimi için kullanılır.

Işığa dönen gövdeden sonrası

Oksinin gölge tarafta birikmesi, ışığa eğilen bir gövdeyi açıklamaya yetti. Bitkinin başka yanıtları da var: yan yatırılan bir saksıda kökün ucu toprağa, gövdeninki göğe doğru bükülür; küstümotunun yaprakçıkları dokunulunca saniyeler içinde katlanır. «Bitki hareketleri» dersi bu yanıtları iki ölçütle ayıracak. Hareketi hücrelerin kalıcı büyümesi mi kuruyor, yoksa hücrelerin şişip sönmesi mi? Kıvrılmanın yönünü uyarının geldiği taraf mı belirliyor, yoksa uyarı hangi yandan gelirse gelsin organ hep aynı biçimde mi kapanıyor?

Örnek 1 — Bezsiz hormon

Soru: Bitki hormonlarıyla ilgili verilen ifadelerden hangisi yanlıştır?

• A) Çok düşük derişimlerde etkili olurlar.
• B) Bazıları üretildikleri yerde, bazıları taşındıkları yerde etki gösterir.
• C) Bitkide hormon salgılamakla görevli özel bezlerde üretilirler.
• D) Aynı hormon farklı dokularda farklı etkiler doğurabilir.
• E) Yalnız reseptörü olan hücrelerde yanıt oluştururlar.

Çözüm: Bitkilerde endokrin bezlere karşılık gelen özel bezler yoktur; hormonlar meristem, genç yaprak, kök, tohum ve meyve gibi pek çok dokuda üretilir. A, B, D ve E bitki hormonlarının doğru özellikleridir; A ile E hayvan hormonlarıyla da ortaktır. C hayvanlardaki bez düzenini bitkiye taşıyor. Cevap: C.

Örnek 2 — Kese kâğıdındaki gaz

Soru: Ham domatesler iki kese kâğıdına eşit sayıda konuyor; birinci kesenin içine olgun bir muz ekleniyor, ikincisine eklenmiyor. İki kese aynı karanlık dolapta bekletiliyor. Birinci kesedeki domateslerin daha önce olgunlaşmasının nedeni hangisidir?

• A) Muzun kesedeki ışığı artırması
• B) Muzun domateslere sıvı bir hormonu temasla aktarması
• C) Muzun kesedeki oksijeni tüketip domatesleri hızlı solunuma zorlaması
• D) Muzun saldığı gaz hâlindeki etilenin kesede birikerek domateslerde olgunlaşmayı başlatması
• E) Muzun ürettiği gibberellinin domateslerde hücre bölünmesini artırması

Çözüm: Olgun muz etilen salar; kâğıt kese gazı kaçırmaz ve ham domatesler onu algılayınca olgunlaşmaya başlar, sonra kendileri de etilen üretir. Dolap karanlık olduğu için ışık açıklaması (A) işlemez. Etilen sıvı değil gazdır ve temas gerektirmez (B). C olgunlaşmayı oksijen eksikliğine bağlıyor; E ise yanlış hormonu ve yanlış etkiyi seçiyor. Cevap: D.

Örnek 3 — Kesik tepeye oksin

Soru: Aynı türden üç fidanla varsayımsal bir deney kuruluyor. Birinci fidan olduğu gibi bırakılıyor. İkinci fidanın tepe tomurcuğu kesiliyor. Üçüncü fidanın tepe tomurcuğu kesilip kesik yüzeye oksinli bir macun sürülüyor. Birkaç hafta sonra yan tomurcukların belirgin biçimde dala dönüşmesi hangi fidanda beklenir?

• A) Yalnız ikinci fidanda
• B) İkinci ve üçüncü fidanda
• C) Yalnız üçüncü fidanda
• D) Üç fidanda da
• E) Hiçbirinde

Çözüm: Birinci fidanda tepe tomurcuğunun oksini yan tomurcukları baskılar. İkincide oksin kaynağı kalktığı için uç baskınlığı kaybolur ve yan dallar gelişir. Üçüncüde tepe yoktur, ama macundaki oksin aşağı inerek tepenin yaptığı baskıyı sürdürür. B, baskıyı tepe tomurcuğunun varlığına bağlayan hatadan gelir; D ve E ise oksinin etkisini tümüyle yok sayar. Cevap: A.

Örnek 4 — Kuraklığın bedeli

Soru: Haftalardır sulanmayan bir tarlada öğle saatlerinde bitkilerin yapraklarında ABA düzeyinin arttığı ölçülüyor. Bu artışın bitkiye yararı ve bedeli hangi seçenekte doğru verilmiştir?

• A) Stomalar açılır, su alımı artar; bedeli yaprak dökümüdür.
• B) Stomalar kapanır, terlemeyle su kaybı azalır; bedeli yaprağa CO₂ girişinin azalıp fotosentezin yavaşlamasıdır.
• C) Hücre bölünmesi hızlanır; bedeli kök büyümesinin durmasıdır.
• D) Tohumlar hemen çimlenir; bedeli tohum sayısının azalmasıdır.
• E) Meyveler olgunlaşır; bedeli meyvelerin dökülmesidir.

Çözüm: Su stresinde yükselen ABA bekçi hücrelerine etki ederek stomaları kapatır; su kaybı azalır. Aynı açıklıklardan CO₂ de girdiği için fotosentez yavaşlar. A etkiyi ters kuruyor. C hücre bölünmesini, D çimlenmeyi uyarıyor; ABA ise iki süreci de baskılar. E etilenin etkisini ABA'ya yüklüyor. Cevap: B.

• Bitkide endokrin bez aramak. Bitkilerde hormon salgılayan özel bezler yoktur; hormonlar meristem, genç yaprak, kök, tohum ve meyve gibi farklı dokularda üretilir ve kanla değil iletim demetleriyle, hücreden hücreye ya da gaz olarak taşınır.
• Etileni sıvı bir hormon sanmak. Etilen gaz hâlindedir; temas gerekmeden havadan yayılır. Kapalı torbada ya da depoda birikmesi bu yüzden olgunlaşmayı hızlandırır.
• Uç baskınlığını tepe tomurcuğunun varlığına bağlamak. Baskıyı yapan, tomurcuğun ürettiği oksindir; tepe kesilip yerine oksin sürülürse yan tomurcuklar yine gelişmez.
• Bir hormona tek bir sabit etki yazmak. Gövdeyi uzatan oksin düzeyi kökün uzamasını yavaşlatabilir; aynı hormon dokuya ve derişime göre farklı sonuç doğurur.
• Oksin ile sitokinini aynı yönde çalıştırmak. Yan tomurcukta oksin baskılar, sitokinin uyarır; tomurcuğun uyanması ikisinin dengesine bağlıdır.
• ABA'yı yalnız büyümeyi durduran bir madde sanıp kuraklıktaki işini atlamak. Su stresinde stomaları kapatan ABA'dır; bedeli CO₂ girişinin ve fotosentezin azalmasıdır.