Bitkilerde madde taşınımı

Aysima okul dönüşü her gün aynı çiçekçinin vitrininin önünden geçiyor. Bu hafta vitrine mavi ve kırmızı boyalı suyla dolu kavanozlar konmuş; her birinde birkaç beyaz karanfil var. Pazartesi bembeyaz olan taç yaprakların kenarları çarşamba günü maviye ve kırmızıya çalmış. Aysima yanındaki Bensu'ya kendinden emin anlatıyor: «Bitkinin dibinde kalp gibi bir pompa var. Suyu aşağıdan yukarı basıyor, boya da onunla tepeye çıkıyor.» Bensu kavanozları gösteriyor: sapların ucu eğik kesilmiş, kökler dükkâna hiç gelmemiş. Dükkânın sahibi Atakan Bey de kapıdan sesleniyor: «Arka odadaki serin, nemli kovalarda duranlar bu kadar çabuk renk almıyor. Vitrin bütün gün güneş görüyor.» Sapın dibinde kök yoksa boyalı suyu yukarı taşıyan nedir? Odanın havası bu işe nasıl karışıyor?

• Kökte suyun ve minerallerin hangi taşıma yollarıyla alındığını, endodermisin bu geçişi nasıl seçtiğini açıklarsın.
• Ksilemde suyu yükselten kök basıncını, terleme çekimini, kohezyonu, adezyonu ve kılcallığı birbirinden ayırırsın.
• Terlemeyi ve stomaların açılıp kapanmasını değiştiren koşulları sözle betimlenmiş grafiklerden yorumlarsın.
• Floemde kaynak ile havuzu belirleyip taşıma yönünü, halkalama sonrası olacakları öngörürsün.

Pompasız bir boru hattı

Bensu'nun itirazı Aysima'nın açıklamasını tek hamlede düşürüyor. Kesilmiş sapın alt ucunda kök de yok, kasılabilen bir organ da; buna rağmen boyalı su sapın boyunca tırmanıp taç yaprakların en ince damarlarına kadar ulaşıyor. Bitkilerde kalbe benzeyen bir organ bulunmaz. Suyu taşıyan ksilem borularının hücreleri olgunlaştıklarında ölüdür; «Bitki dokuları» dersinde trake ve trakeitlerin yapısını görmüştük. Ölü bir boru kasılamaz. Öyleyse suyu yürüten kuvvet borunun dışından, ya alt uçtaki kök hücrelerinden ya da üst uçtaki yapraklardan gelmelidir. Karanfilde alt uç kesilip atıldığına göre geriye yukarıdan bir çekim kalıyor. Atakan Bey'in gözlemi de bu çekimin havayla ilişkili olduğunu ima ediyor.

Topraktan kök hücrelerine

Su ve mineraller bitkiye kökün emici tüylerinden girer; tüylerin yapısını «Kök, gövde ve yaprak» dersinde ele aldık. Topraktaki su, içinde çok az madde çözünmüş seyreltik bir çözeltidir. Emici tüy hücresinin sitoplazması ise daha derişiktir. Bu fark yüzünden su, TYT'de osmozu işlediğimiz derste gördüğümüz gibi, enerji harcanmadan hücreye geçer.

Minerallerin durumu farklıdır. Potasyum, nitrat ya da fosfat iyonları toprakta seyrek, kök hücresinin içinde çok daha boldur. Hücre bu iyonları derişim farkına karşı içeri almak için zarındaki pompaları ATP ile çalıştırır; ders kitapları bu yüzden mineral alımını büyük ölçüde aktif taşımaya bağlar. Topraktaki derişimin hücredekinden yüksek olduğu bazı iyonlar ise difüzyonla da girebilir. Aktif alımın bir sonucu gözden kaçmamalı: kök hücreleri ATP'yi oksijenli solunumla üretir. Uzun süre su altında kalan, havası tükenmiş bir toprakta kökler yeterli oksijen bulamaz, ATP üretimi düşer ve mineral alımı yavaşlar.

Kökün içinden ksileme

Emici tüyden giren su, kökün kabuk bölgesini iki yolla geçer. Bir kısmı hücre çeperleri ve hücreler arası boşluklar boyunca, hiçbir zardan geçmeden ilerler. Bir kısmı ise hücreden hücreye, sitoplazmaları birbirine bağlayan ince kanallardan geçerek yol alır. «Kök, gövde ve yaprak» dersinde Kaspari şeridini taşıyan endodermisi tanımıştık. Taşıma açısından sonucu şudur: çeperler boyunca gelen su bu sırada yolunu kaybeder ve endodermis hücresinin zarından içeri girmek zorunda kalır. Zarın hangi iyonu geçirip hangisini geri çevireceği burada belirlenir. Kökün merkezindeki ksileme varan su ve iyonlar, en az bir kez bir zardan süzülmüş olarak oraya ulaşır.

Aşağıdan itiş: kök basıncı

Kök hücreleri mineralleri yalnız topraktan almakla kalmaz, ksilem borularına da pompalar. Ksilemdeki sıvının derişimi böylece çevresindeki hücrelerinkini aşar ve su osmozla boruların içine akar. Borunun içine sürekli giren su, sıvı sütununu aşağıdan yukarı doğru iter. Bu itişe kök basıncı denir.

Kök basıncının en kolay görülen izi sabahın erken saatlerinde ortaya çıkar. Gece hava nemli, toprak ıslak ve stomalar kapalıdır; yapraktan neredeyse hiç su buharı çıkmaz. Kökler ise su almayı sürdürür ve basınç yükselir. Fazla su, yaprak kenarlarındaki ya da uçlarındaki özel açıklıklardan (hidatotlardan) sıvı damlacıklar hâlinde dışarı sızar. Bu olaya damlama (gutasyon) denir. Çiyden farkı kaynağındadır: çiy, havadaki su buharının soğuk yüzeyde yoğuşmasıdır ve yaprağın her yerini, hatta cansız yüzeyleri de ıslatır. Damlama damlaları ise bitkinin içinden gelir, bu yüzden yalnız belirli noktalarda dizilir ve içinde çözünmüş mineraller taşır. İlkbaharda budanmış bir asmanın kesik dallarından sıvı sızması da kök basıncına bağlanır.

Kök basıncının gücü sınırlıdır; uzun bir ağacın tepesine suyu tek başına çıkaramaz. Sıcak ve güneşli bir öğlede ksilemdeki su zaten yukarıdan çekilir; kök basıncı bu saatlerde neredeyse hiç iş görmez.

Yukarıdan çekiş: terleme

Yaprağın içindeki mezofil hücrelerinin çeperleri hep ıslaktır. Bu çeperlerden su buharlaşır, hücreler arası boşlukları doldurur ve açık stomalardan dışarıdaki daha kuru havaya yayılır. Bitkinin su buharı kaybetmesine terleme (transpirasyon) denir. Kaybın çok büyük kısmı stomalardan olur; kütikuladan ve odunlaşmış gövdedeki küçük gözeneklerden (lentisellerden) daha az su kaçar. Kökün aldığı suyun büyük kısmı terlemeyle havaya geri döner, küçük bir kısmı fotosentezde ve hücrelerin yapısında kullanılır.

Su kaybeden mezofil hücresi, yanındaki hücreden su çeker; o hücre de yaprağın damarındaki ksilemden alır. Her buharlaşan molekül, arkasındaki suyu bir adım yukarı çeker ve ksilemdeki sıvı sütunu gerilir. Buharlaştırma işinin enerjisini güneşin ısısı sağlar. Bitki hücreleri bu çekim için ATP harcamaz; zaten ksilem hücreleri ölüdür. Karanfildeki boyalı suyu yukarı taşıyan budur: taç yaprakların ve yaprakların terlemesi. Güneşli vitrinde terleme hızlı, serin ve nemli arka odada yavaştır.

Sütun neden kopmuyor?

Yukarıdan gelen çekimin köke kadar inebilmesi için ksilemdeki suyun kesintisiz bir ip gibi davranması gerekir. Su molekülleri birbirine hidrojen bağlarıyla tutunur; bu bağı Kimya akademisinin «Hidrojen bağı» dersinde, TYT'de de «Su ve mineraller» dersinde görmüştük. Aynı tür moleküller arasındaki bu çekime kohezyon denir. Kohezyon sayesinde yaprakta bir molekülün çekilmesi alttaki molekülleri de sürükler. Su ayrıca ksilem çeperlerine yapışır; farklı maddeler arasındaki bu çekim adezyondur ve sütunun yer çekimiyle geri düşmesine karşı onu çepere tutturur. Çok dar borularda adezyon ile yüzey geriliminin birlikte suyu bir miktar yükseltmesi ise kılcallıktır; Fizik akademisinde kılcallığı işlediğimiz ders bu ilkeyi anlatır. Kılcallığın katkısı kısa boylarla sınırlıdır.

Terlemenin yarattığı çekimi kohezyonla köke kadar ileten ve adezyonla sütunu yerinde tutan bu açıklamaya terleme-kohezyon-gerilim kuramı denir. Uzun ağaçlarda suyu tepeye çıkaran asıl güç terlemedir. Sütuna hava girerse ip kopar ve çekim aşağı iletilemez. Çiçekçilerin sapları su içinde yeniden kesmesinin nedeni de borulara hava kaçmasını önlemektir.

Terlemeyi hızlandıran ve yavaşlatan koşullar

Terleme bir buharlaşma olduğu için havanın durumuna, stomalar üzerinden geçtiği için de bitkinin kararına bağlıdır. Grafik sorularında her etken öteki koşullar sabitken okunur.

Bekçi hücreleri nasıl açılır?

Stomanın açıklığını onu çevreleyen iki bekçi hücresi ayarlar; yaprağın alt epidermisindeki yerlerini «Kök, gövde ve yaprak» dersinde gördük. Açılma bir turgor olayıdır. Işıkta bekçi hücreleri çevredeki hücrelerden ATP harcayarak K⁺ iyonu alır. İçerideki derişim yükselince su osmozla bekçi hücrelerine akar, hücreler şişer ve turgor artar. Çeperleri her yönde eşit kalınlıkta olmadığı için şişen hücreler dışa doğru kıvrılır, aralarındaki açıklık genişler. Karanlıkta ya da bitki su kaybettiğinde K⁺ hücreden çıkar, su onu izler, turgor düşer ve açıklık kapanır. Yaprak içindeki CO₂'nin azalması da açılmayı kolaylaştırır.

Stoma bitkiye bir takas dayatır. Açık stomadan CO₂ girer ama su da kaçar. Kurak bir öğlede kapanan stomanın CO₂ girişini kısıp fotosentezi yavaşlatması, «Fotosentez hızı ve grafikler» dersinin konularından biriydi; aynı kapanma terlemeyi de düşürür.

Floem: kaynaktan havuza

Fotosentezde üretilen şeker yaprakta kalmaz. Organik maddeler, çoğunlukla sakkaroz hâlinde, floemin kalburlu borularında taşınır. Taşımanın yönünü bitkinin hangi organının şeker verdiği, hangisinin şeker istediği belirler. Şekeri üreten ya da depodan çözerek veren organa kaynak, şekeri kullanan ya da depolayan organa havuz denir. Yazın olgun yapraklar kaynaktır; büyüyen sürgün uçları, genç yapraklar, kökler, gelişen meyve ve tohumlar havuzdur. Bir organın rolü mevsimle değişebilir. Patates yumrusu yazın havuzdur, nişasta biriktirir. Ertesi ilkbaharda nişastasını şekere çevirip filizlere gönderdiğinde kaynak olur. Yaprak dökmüş bir ağaç da ilkbaharda kökünde ve gövdesinde biriktirdiği besini açılan tomurcuklara yukarı doğru yollar.

Ders kitaplarında floemdeki akış basınç akış (kütle akışı) modeliyle açıklanır. Kaynakta sakkaroz, arkadaş hücrelerin yardımıyla ATP harcanarak kalburlu boru hücrelerine yüklenir. Borunun içi derişikleşince yandaki ksilemden osmozla su girer ve basınç yükselir. Havuzda sakkaroz borudan çıkarılıp kullanılır ya da nişasta olarak depolanır; su da borudan ayrılır ve basınç düşer. Sıvı, yüksek basınçlı uçtan düşük basınçlı uca doğru akar. Floem hücreleri canlıdır ve yükleme ile boşaltma enerji ister. Kaynak yukarıdaysa akış aşağı, aşağıdaysa yukarıdır. Aynı anda bir kalburlu boru yukarı, komşu bir başkası aşağı taşıyabilir; floem iki yönlü çalışır.

Halkalama: floemi kesmek

Varsayımsal bir düşünce deneyinde bir ağacın gövdesinden kabuk, halka biçiminde ve bir şerit genişliğinde soyuluyor. Kabukla birlikte floem de çıkar; odunun içindeki ksilem sağlam kalır. Yapraklar ilk haftalarda solmaz, çünkü su ve mineraller ksilemden yukarı çıkmayı sürdürür. Yapraklarda üretilen şeker ise aşağı inemez ve halkanın hemen üstünde birikir; kabuk orada şişkinleşir. Halkanın altında kalan kökler şeker alamaz, bir süre depolarını harcar, sonra beslenemez hâle gelir. Kökler ölünce su alımı da durur ve ağacın tamamı kurur. Deney, iki boru hattını birbirinden ayırmanın en açık yoludur.

İki boru hattı karşılaştırması

İki boru hattı yalnız su ve şeker taşımaz; bitkinin organları arasında haber de taşır. Kök uçlarında yapılıp suyla birlikte ksilemden yukarı çıkan bir madde yaprakların yaşlanmasını geciktirir. Kuraklıkta düzeyi yükselen bir başkası bekçi hücrelerine ulaşıp stomaları kapattırır; bu derste K⁺ ve suyun çıkışıyla anlattığımız kapanmanın emri ondan gelir. Olgunlaşan bir meyveden gaz hâlinde yayılan bir üçüncüsü ise yanındaki ham meyveleri de harekete geçirir. Bitki hormonlarını işleyeceğimiz derste bu habercileri büyümeyi teşvik edenler ve engelleyenler diye ayıracak, birbirlerinin etkisini nerede güçlendirip nerede bastırdıklarını göreceğiz.

Örnek 1 — Yaprak kenarındaki damlalar

Soru: Bulutlu ve rüzgârlı bir sabah, araba camları ve bahçe çiti kupkuru olduğu hâlde çilek fidelerinin yapraklarında yalnız kenardaki girintilerin ucunda birer damla görülüyor. Damlaların kaynağını hangisi doğru açıklar?

• A) Havadaki su buharı yapraklarda yoğuşmuştur.
• B) Gece terleme durmuşken kök basıncı suyu yaprak kenarındaki açıklıklardan sıvı olarak dışarı itmiştir.
• C) Yapraklar floemdeki şekerli sıvıyı dışarı atmıştır.
• D) Gündüz terlemesi en yüksek düzeydedir.
• E) Bekçi hücreleri patlayıp içindeki suyu dökmüştür.

Çözüm: Çiy olsaydı cansız yüzeyler de ıslanır, damlalar yaprağın her yerinde görülürdü; A bu yüzden elenir. Damlaların yalnız belirli uçlarda dizilmesi suyun bitkinin içinden geldiğini gösterir. Gece nemli havada terleme neredeyse durur, kökler su almayı sürdürür ve kök basıncı fazla suyu hidatotlardan iter. C suyu yanlış boruya bağlar; D zamanı ters kurar, E ise turgor olayını patlamayla karıştırır. Cevap: B.

Örnek 2 — Kuvvetleri yerine oturtmak

Soru: Yaprakta su buharı kaybı, su molekülleri arasındaki çekim ve suyun ksilem çeperine tutunması sırasıyla hangi kavramlarla adlandırılır?

• A) Kohezyon, terleme, adezyon
• B) Terleme, adezyon, kohezyon
• C) Damlama, kohezyon, kılcallık
• D) Terleme, kohezyon, adezyon
• E) Kök basıncı, adezyon, kohezyon

Çözüm: Stomalardan buhar kaybı terlemedir. Aynı tür moleküllerin, yani suyun suyu çekmesi kohezyon; suyun farklı bir maddeye, yani çepere tutunması adezyondur. B son iki kavramın yerini değiştiriyor, A sırayı bozuyor. Damlama sıvı kaybıdır, buhar değil; kök basıncı da yapraktaki bir kayıp değil, kökteki bir itiştir. Cevap: D.

Örnek 3 — Halkanın üstü ve altı

Soru: Varsayımsal olarak bir ağacın gövdesinden kabuk halka biçiminde soyuluyor, odun sağlam bırakılıyor. Birkaç hafta sonra hangisi gözlenir?

• A) Halkanın üstünde kabuk şişkinleşir, yapraklar hâlâ yeşildir.
• B) Yapraklar ilk gün solar, çünkü su yukarı çıkamaz.
• C) Halkanın altında şeker birikir, kökler daha hızlı büyür.
• D) Hiçbir değişiklik olmaz, çünkü floem yalnız yukarı taşır.
• E) Şeker ksilem yoluyla köklere inmeye devam eder.

Çözüm: Kabukla birlikte floem kesilir. Yapraktan aşağı inen şeker halkayı geçemez ve üstünde birikir; ksilem sağlam olduğu için su yükselmeye devam eder ve yapraklar solmaz. B ksilemi kesilmiş sayıyor; C birikmeyi yanlış tarafa koyuyor. D floemin yönünü tek yöne indiriyor. E ise şekeri suyun borusuna taşıyor. Kökler zamanla aç kalacak, ama bu birkaç haftanın değil ayların işidir. Cevap: A.

Örnek 4 — Bekçi hücresinde olayların sırası

Soru: Işık alan bir yaprakta stomanın açılmasına yol açan olaylar hangi sırayla gerçekleşir?

• A) Su çıkışı → K⁺ girişi → turgor düşmesi → açılma
• B) Turgor artışı → K⁺ çıkışı → su girişi → açılma
• C) K⁺'nın ATP harcanarak alınması → osmozla su girişi → turgor artışı → hücrelerin kıvrılıp açıklığı genişletmesi
• D) CO₂ birikmesi → K⁺ çıkışı → kapanma
• E) Su girişi → K⁺ çıkışı → turgor artışı → açılma

Çözüm: Önce iyon taşınır, sonra su onu izler: K⁺ aktif olarak alınınca bekçi hücresinin derişimi artar, su osmozla girer, turgor yükselir ve hücreler dışa kıvrılır. A ve D kapanmayı anlatıyor. B ile E iyonun yönünü ters kuruyor; K⁺ dışarı çıkan bir hücreye su girmez. Cevap: C.

• Ksilemde taşınmanın ATP harcadığını sanmak. Trake ve trakeitler ölüdür; yükselmeyi terlemenin çekimi sağlar, onun enerjisi de güneşten gelir. ATP'ye dayanan kısım köklerin aktif mineral alımı ve ondan doğan kök basıncıdır.
• Floemin yalnız aşağı taşıdığını düşünmek. Yön kaynak ile havuzun yerine bağlıdır; yazın şeker büyüyen sürgün ucuna yukarı, ilkbaharda depo kökten tomurcuğa yukarı gider.
• Damlamayı çiyle karıştırmak. Çiy havadan yoğuşur ve her yüzeyi ıslatır; damlama kök basıncıyla bitkinin içinden itilir, yaprak kenarında belirli noktalarda görülür.
• Uzun ağaçlarda asıl gücü kök basıncına ya da kılcallığa vermek. İkisi de sınırlı bir yükseklik sağlar; tepeye kadar çeken terlemedir.
• Stomanın açılmasını su kaybına bağlamak. Açılma su girişiyle turgor artışıdır; su kaybeden bekçi hücresi kapanır.
• Halkalamada yaprakların hemen solacağını beklemek. Halka floemi keser, ksilemi değil; ağaç kökler aç kaldığı için ancak aylar içinde kurur.