Kemosentez

İlsu cumartesi günü ailesiyle kükürtlü bir kaplıcaya gidiyor; tesisin her köşesine çürük yumurtayı andıran bir koku sinmiş. Akşamüstü bahçede bakım görevlisi İltekin Bey, havuzdan taşan suyun aktığı kapalı beton kanalın demir kapağını kaldırıyor. İçerisi zifiri karanlık. El fenerinin ışığında kanalın duvarlarını kaplayan beyaz, ipliksi, ıslak bir tabaka parlıyor. «Her ay kazırız, bir ay sonra yine kaplar» diyor İltekin Bey. İlsu'nun aklına o hafta teslim ettiği ödevin ilk cümlesi geliyor: «Her besin zinciri güneşle başlar; ışık yoksa üretici olmaz, üretici yoksa hayat da kurulamaz.» Kapak yalnız bakım günlerinde açılıyor, kanala gün ışığı girmiyor. Öyleyse bu tabaka her ay yeniden büyürken gövdesini hangi maddeden, hangi enerjiyle kuruyor?

• Kemosentezin enerjisini ve karbonunu nereden aldığını açıklar, iki evresini sırasıyla anlatırsın.
• Nitrit, nitrat, kükürt ve demir bakterilerini yükseltgedikleri madde ve oluşan ürünle eşleştirirsin.
• Fotosentez ile kemosentezi enerji kaynağı, pigment, oksijen ve yapan canlılar bakımından karşılaştırırsın.
• Işıksız bir ortamın besin zincirinde ve azot döngüsünde kemosentetik canlıların yerini belirlersin.

Karanlık kanaldaki tabaka

İlsu'nun ödevindeki cümle karada ve sığ sularda çoğu zaman doğru çıkar: ormanın, tarlanın, gölün besin zincirleri gerçekten fotosentez yapan bir üreticiyle başlar. Hata cümlenin «her» kelimesinde. Kanalın duvarındaki tabaka ışık görmeden büyüyor, ama bu tek başına neyin büyüdüğünü söylemez. Karanlıkta mantarlar da çoğalır; onlar hazır organik maddeyi dışarıdan alır, yani heterotroftur. Asıl soru, tabakayı kuran canlıların organik maddeyi dışarıdan mı aldığı, yoksa kendisinin mi ürettiğidir.

Kükürtlü kaynak sularının aktığı yerlerde görülen beyaz, ipliksi tabakaların bir kısmı kükürt bakterilerinden oluşur. Kanaldaki tabakanın tam olarak hangi canlılardan kurulduğunu ise ancak bir örnek alınıp incelenince söyleyebiliriz. Bu derste, ışık olmadan kendi besinini üretebilen canlıların bunu nasıl yaptığına bakacağız.

Üretmek için iki girdi: enerji ve karbon

«Calvin döngüsü» dersinde bir glikozluk karbonun altı turda, ATP ve NADPH harcanarak bağlandığını gördük. Demek ki CO₂'den organik madde kurmak isteyen her canlının iki şeye ihtiyacı vardır: karbonu sağlayacak bir kaynak ve bu yokuş yukarı tepkimeleri yürütecek enerji. Kendi besinini inorganik maddelerden kuran canlılara ototrof denir; ototrofların hepsi karbonu CO₂'den alır. Aralarındaki fark enerjinin geldiği yerdedir.

Bitkiler, algler ve siyanobakteriler bu enerjiyi ışıktan alır. Işığı klorofille yakalayıp kimyasal enerjiye çeviren bu canlılara fotoototrof (fotosentetik ototrof) denir. Öteki grup ise ışık yerine bazı inorganik maddelerin kimyasal tepkimelerinden enerji çıkarır. Amonyak, hidrojen sülfür, demir(II) iyonu gibi maddeler oksijenle tepkimeye girerken enerji açığa çıkar; bu canlılar o enerjiyi yakalayıp CO₂'den organik madde yapar. Bu üretim biçiminin adı kemosentez, onu yapan canlıların adı kemoototrof (kemosentetik ototrof) olur. Kemosentez yapabilen canlılar yalnız bazı bakteriler ve arkelerdir; kemosentez yapan bir bitki, hayvan ya da mantar yoktur.

Enerji, elektron verilirken açığa çıkar

Kimyada «Yükseltgenme basamağı» dersinde yükseltgenmeyi elektron verme diye tanımlamıştık. Amonyaktaki azot, hidrojen sülfürdeki kükürt ya da demir(II) iyonundaki demir, elektronlarını oksijene verebilecek durumdadır. Elektronlar bu yolculuğu yaparken açığa çıkan enerjiyi kemosentetik bakteri, hücre zarındaki taşıyıcı sistemlerle ATP'ye aktarır. Bir yerde ışık hiç olmasa bile bu maddeler ile oksijen bir arada bulunuyorsa üretim için gereken enerji orada hazır bekliyor demektir.

Sülfat ya da nitrat gibi sonuna kadar yükseltgenmiş bir ürün bu bakterilere artık enerji sağlamaz. Bu yüzden kükürt bakterileri hidrojen sülfürü harcadıkça kaynağın yenilenmesi gerekir; kaplıca suyu kanala her gün yeni hidrojen sülfür taşıyarak tam olarak bunu yapar.

Dört bakteri grubu ve tepkimeleri

Ders kitaplarında öne çıkan kemosentetik bakteriler, yükseltgedikleri maddeye göre adlandırılır. Aşağıdaki tepkimelerde sağ tarafa yazılan «enerji», bakterinin ATP üretiminde kullandığı enerjidir.

Kükürt bakterilerinin oluşturduğu kükürt, hücrenin içinde ya da dışında tanecikler hâlinde birikebilir. Hidrojen sülfür azalınca bu birikmiş kükürt de yükseltgenerek sülfata (sülfürik asit, H₂SO₄) dönüşür: 2S + 3O₂ + 2H₂O → 2H₂SO₄ + enerji. Demir bakterilerinin ürettiği demir(III) suda kolay çözünmez; demirli kuyu sularının geçtiği borularda ve kaynak yataklarında görülen kızıl kahverengi, balçık kıvamlı çökeltilerin bir kısmı bu bakterilerin işidir.

Tabloda yükseltgenen maddelerin hiçbiri organik değildir; glikoz gibi bir besin hiçbir satırda parçalanmaz. Okların sol tarafında her seferinde O₂ bulunması da rastlantı değildir. Kemosentetik bakterilerin bir kısmı oksijensiz ortamda başka maddelerle de çalışabilir; bu derste örnek verilen gruplar ise oksijenli ortamda, yani aerobik olarak yaşar.

İki evre: önce enerji, sonra şeker

Kemosentez iki evrede ilerler. Birinci evrede inorganik madde yükseltgenir ve açığa çıkan enerji ATP'ye, bir kısmı da hidrojen ve elektron taşıyan indirgeyici moleküllere aktarılır. Bu evre, fotosentezde ışığa bağlı tepkimelerin gördüğü işin karşılığıdır: iki süreçte de sonraki evreye ATP ve indirgeyici güç hazırlanır, yalnız enerjinin kaynağı farklıdır.

İkinci evrede bu ATP ve indirgeyici moleküller harcanarak CO₂ organik maddeye bağlanır. Kemosentetik bakterilerin çoğu bu işi fotosentezdeki yolla, yani Calvin döngüsüyle yapar; döngünün evrelerini o derste ayrıntısıyla gördük, burada yeniden kurmuyoruz. Ortaya çıkan glikoz ve öteki organik moleküller bakterinin hücre zarını, proteinlerini, nükleik asitlerini kurar. Kanal duvarında her ay yeniden büyüyen tabakanın gövdesindeki karbon da sonuçta suda çözünmüş CO₂'den gelmiştir.

Prokaryot hücrede kloroplast ve mitokondri bulunmadığı için bu tepkimelerin hepsi hücre zarında ve sitoplazmada gerçekleşir.

Işık yok, klorofil yok, saat yok

Kemosentezin hiçbir evresi ışık soğurmaz. Bu yüzden kemosentetik bakterilerde klorofil ya da ışık toplayan başka bir pigment bulunmaz; ototrof olmaları pigment taşıdıkları anlamına gelmez. Aynı nedenle kemosentez günün saatine bağlı değildir. Yükseltgenecek madde, oksijen ve CO₂ ortamda bulundukça tepkimeler gece yarısı da öğle vakti de aynı biçimde yürür. Bir tarladaki nitrit bakterileri amonyağı karanlık saatlerde de yükseltger; kaplıca kanalının kapağının açık ya da kapalı olması kükürt bakterilerinin üretimini değiştirmez.

Burada bir ayrıntıya dikkat et. «Fotosentezin genel denklemi» dersinde hidrojen sülfür kullanarak fotosentez yapan bakterilerle tanışmıştık. Demek ki hidrojen sülfür kullanmak tek başına kemosentezin işareti değildir. Belirleyici olan enerjinin kaynağıdır: ışığı pigmentle yakalayıp hidrojen sülfürü elektron kaynağı olarak kullanan bakteri fotosentez yapar; hidrojen sülfürü oksijenle yükseltgeyip açığa çıkan enerjiyi kullanan bakteri kemosentez yapar.

Azot döngüsündeki yeri

TYT'deki «Madde döngüleri» dersinde azot döngüsünün bir basamağı amonyağın önce nitrite, ardından nitrata dönüşmesiydi. Bu basamağın adı nitrifikasyondur ve onu kemosentetik bakteriler yürütür. Ayrıştırıcıların ölü canlılardan serbest bıraktığı amonyağı önce nitrit bakterileri nitrite, sonra nitrat bakterileri nitrata çevirir. İki grup bir bayrak yarışı gibi çalışır: birinin atığı ötekinin enerji kaynağıdır. Bitkiler azotu çoğunlukla nitrat hâlinde kökleriyle aldığı için toprakta nitrifikasyonun aksaması, azotun bitkiye en kolay geçen biçimini azaltır.

Bu basamağı döngünün öteki basamaklarından ayırmak gerekir. Havadaki azot gazını bağlayan baklagil kök bakterileri kemosentez yapmaz; enerjilerini bitkinin onlara verdiği şekerden sağlar. Amonyaklaşmayı yapan ayrıştırıcılar da heterotroftur. Kemosentetik bakterilerin azot döngüsündeki işi, zaten bağlanmış azotun bir biçimden ötekine yükseltgenmesidir.

Işığın ulaşmadığı yerde besin zinciri

«Ekosistemin bileşenleri» dersinde üreticileri ekosisteme enerjinin giriş kapısı diye tanıdık. Karada ve sığ sularda bu kapı fotosentezdir. Okyanusların derinliklerinde ise gün ışığı hiç yoktur. Okyanus tabanındaki hidrotermal bacalardan, yani yer kabuğunun çatlaklarından fışkıran sıcak ve mineralli suda hidrojen sülfür boldur. Bu bacaların çevresinde, kükürt bileşiklerini yükseltgeyen kemosentetik bakteriler ve arkeler üretici olarak çalışır; çevrelerinde onlarla beslenen kabuklular, midyeler, solucanlar ve balıklardan oluşan kalabalık topluluklar yaşar. Bu hayvanların bazıları bakterileri vücutlarının içinde barındırır ve onların ürettiği organik maddeyle beslenir. Böyle bir ilişkide bile hayvan heterotrof kalır; kemosentezi yapan, içindeki bakteridir.

Bacaların çevresinde enerji akışı ışıkla değil, inorganik maddelerin kimyasal enerjisiyle başlar. Yine de ışıkla bağın tamamen koptuğunu söylemek doğru olmaz: oksijen kullanan kemosentetik bakterilerin harcadığı O₂ derin sulara yüzeyden taşınır ve sonuçta fotosentezin ürünüdür.

İki üretim biçimi nerede ayrılır?

Tablonun özeti tek cümleye sığar: iki süreç de karbonu CO₂'den alıp ATP harcayarak organik moleküllere bağlar; ayrıldıkları yer, o ATP'yi doğuran enerjinin ışıktan mı yoksa bir maddenin yükseltgenmesinden mi geldiğidir.

Bir kükürt bakterisi de bir buğday yaprağı da kurduğu glikozu bir gün kendi işleri için harcayacaktır. Glikozun içine bağlanmış enerji, zarı kurmaya ya da madde taşımaya doğrudan yetmez; önce ATP'ye aktarılması gerekir. Bu aktarım hücresel solunumla yapılır ve solunumun ilk basamağı glikozun sitoplazmada parçalanmaya başladığı glikolizdir. Sıradaki derste bu yolun oksijen olmadan da işleyip işlemediğini, hücrenin kazanç elde etmeden önce neden ATP harcadığını ve bir glikozdan geriye net ne kaldığını göreceğiz.

Örnek 1 — Tabakadan alınan örnek

Soru: Kaplıca kanalının duvarındaki tabakadan alınan bakteriler varsayımsal bir deneyde karanlıkta, organik madde içermeyen ama CO₂, O₂ ve hidrojen sülfür içeren bir ortamda çoğalıyor. Aynı ortamdan yalnız hidrojen sülfür çıkarılınca çoğalma duruyor. Bu bakteriler için en uygun sınıflama hangisidir?

• A) Fotoototrof
• B) Saprofit heterotrof
• C) Kemoototrof
• D) Parazit heterotrof
• E) Fermantasyon yapan heterotrof

Çözüm: Ortamda organik madde yok, demek ki bakteriler besinlerini dışarıdan hazır almıyor; B, D ve E elenir. Karanlıkta çoğaldıkları için enerjiyi ışıktan almıyorlar; A elenir. Hidrojen sülfür kalkınca çoğalmanın durması, enerjinin bu maddenin yükseltgenmesinden geldiğini gösterir. Cevap: C.

Örnek 2 — Hangi bakteri neyi yükseltger?

Soru: Aşağıdaki eşleştirmelerden hangisi doğrudur?

• A) Nitrat bakterileri — amonyağı nitrite çevirir.
• B) Demir bakterileri — demir(III) iyonunu demir(II) iyonuna çevirir.
• C) Kükürt bakterileri — sülfatı hidrojen sülfüre çevirir.
• D) Nitrit bakterileri — amonyağı nitrite çevirir.
• E) Nitrit bakterileri — nitratı azot gazına çevirir.

Çözüm: Bakterinin adı ürettiği maddeyi söyler: nitrit bakterileri amonyaktan nitrit yapar. A iki grubun işini karıştırıyor; nitrat bakterileri nitriti nitrata çevirir. B ve C yönü ters kuruyor: kemosentezde enerji, madde elektron verirken, yani demir(II)'den demir(III)'e, hidrojen sülfürden kükürde ve sülfata giderken açığa çıkar. E azot döngüsünde nitratı havaya geri gönderen basamağı nitrit bakterilerine yüklüyor. Cevap: D.

Örnek 3 — İki süreçte ortak olan

Soru: Fotosentez ve kemosentez için aşağıdakilerden hangisi ortaktır?

• A) Enerjinin klorofil tarafından soğurulması
• B) O₂ açığa çıkması
• C) Yalnız ökaryot hücrelerde gerçekleşmesi
• D) Yalnız aydınlıkta yürümesi
• E) CO₂'nin ATP harcanarak organik maddeye bağlanması

Çözüm: İki süreç de karbonu CO₂'den alır ve çoğunda CO₂ Calvin döngüsüyle, ATP harcanarak bağlanır. A ve D yalnız fotosentezin özelliğidir. B su kullanan fotosentez için geçerlidir; örnek verilen kemosentetik bakteriler O₂ tüketir. C iki süreç için de yanlıştır: kemosentezi yalnız prokaryotlar yapar, fotosentezi ise siyanobakteriler gibi prokaryotlar da yapar. Cevap: E.

Örnek 4 — Bacanın çevresindeki besin ağı

Soru: Derin okyanus tabanındaki bir hidrotermal bacanın çevresinde varsayımsal bir besin zinciri şöyledir: kükürt bileşiklerini yükseltgeyen bakteriler → bakterileri süzerek beslenen midyeler → midyeleri yiyen yengeçler → yengeçleri yiyen balıklar. Bu zincirle ilgili hangisi doğrudur?

• A) Zincirin üreticisi kükürt bakterileridir ve enerji akışı inorganik maddelerin kimyasal enerjisiyle başlar.
• B) Midyeler, bakterileri yediği için üretici sayılır.
• C) Zincire enerji, bacaya sızan güneş ışığıyla girer.
• D) Balıklar zincirde birincil tüketicidir.
• E) Işık olmadığı için bu zincirde üretici bulunmaz.

Çözüm: Organik maddeyi CO₂'den kuran tek halka kükürt bakterileridir; enerjiyi yükseltgedikleri kükürt bileşiklerinden alırlar. B, besini dışarıdan alan bir hayvanı üretici sayıyor. C derin tabana ışığın ulaştığını varsayıyor. D sırayı yanlış sayıyor: midye birincil, yengeç ikincil, balık üçüncül tüketicidir. E, İlsu'nun ödevindeki yanılgının ta kendisi. Cevap: A.

• Kemosentezi ışığa bağlamak. Kemosentezin hiçbir evresi ışık soğurmaz; gerekli maddeler ortamdaysa süreç saat tanımaz, karanlıkta da yürür. «Yalnız gündüz olur» çeldiricisi fotosentezin özelliğini kemosenteze taşır.
• Ototrof olan her canlıya klorofil yazmak. Kemosentetik bakterilerin pigmenti yoktur. Ototrofluk enerjinin nereden geldiğini değil, organik maddenin CO₂'den kurulduğunu söyler.
• Yükseltgenmenin yönünü ters çevirmek. Enerji, madde elektron verirken açığa çıkar: amonyak → nitrit → nitrat, hidrojen sülfür → kükürt → sülfat, demir(II) → demir(III). Ters yöndeki dönüşümler enerji kazandırmaz.
• Nitrifikasyonu azot bağlamayla karıştırmak. Baklagil kök bakterileri havadaki azotu bağlar ve enerjiyi bitkinin şekerinden alır. Kemosentetik bakteriler ise zaten bağlanmış amonyağı nitrite ve nitrata çevirir.
• Hidrojen sülfür kullanan her bakteriyi kemosentetik saymak. Işığı pigmentle yakalayıp hidrojen sülfürden elektron alan bir bakteri fotosentetiktir. Ayırt edici olan, enerjinin ışıktan mı yoksa yükseltgenmeden mi geldiğidir.
• Bakterileri barındıran bir hayvanı kemosentetik saymak. Hidrotermal bacadaki bir solucan ya da midye, içindeki bakterilerin ürettiği besinle yaşar; kendisi heterotroftur.