Fotosentez hızı ve grafikler

Halis yarıyıl tatilinde komşuları Habibe Hanım'ın domates serasında çalışıyor. Kış günleri kısa olduğu için seranın tavanındaki lambalar sabahın erken saatlerinde yanıyor. Halis fidelerin arasında dolaşırken parlak bir fikri olduğunu düşünüyor: «Fotosentez ışıkla yürüyorsa lambaları iki katına çıkaralım. Işık iki kat olursa şeker de iki kat olur, domatesler de iki kat hızlı büyür.» Habibe Hanım cevap vermeden kuzey duvarındaki iki göstergeyi işaret ediyor: biri termometre, öteki havadaki karbon dioksidi ölçen bir cihaz. «Camlar kapalıyken öğleye doğru şu ikinci sayı düşer. O saatte ya havalandırmayı açarım ya da tüpten gaz veririm. Lambayı artırırsan yaprakla birlikte hava da ısınır.» Halis iki göstergeye bakıp duruyor. Lambadan başka şeyler de hızı tutuyorsa, ışığı ikiye katlamak domatese ne kazandırır?

• Fotosentez hızının hangi ölçümlerle izlendiğini açıklar, ölçülen değerin net mi brüt mü olduğunu belirlersin.
• Işık şiddeti, karbon dioksit, sıcaklık ve ışığın rengine ait grafiklerde her bölgenin sınırlayıcı etkenini bulursun.
• Brüt fotosentez, net fotosentez ve solunum arasındaki ilişkiyi varsayımsal tablolarda hesaba dökersin.
• Bir fotosentez deneyinde bağımsız, bağımlı ve sabit tutulan değişkenleri ayırırsın.

Hızı neyle izleriz?

Fotosentezin hızı, bitkinin birim zamanda ne kadar iş çıkardığıdır. İşin kendisi kloroplastın içinde olduğu için doğrudan görülmez; onu girdisinin azalmasından ya da ürününün birikmesinden okuruz. Üç yol vardır. Birincisi oksijendir: belli bir sürede açığa çıkan O₂ kabarcıklarını saymak ya da toplanan gazın hacmini ölçmek. İkincisi karbon dioksittir: kapalı bir ortamda havadaki ya da sudaki CO₂ derişiminin ne kadar sürede ne kadar azaldığına bakmak. Üçüncüsü üretilen organik maddedir: yaprakların kuru kütlesindeki artış ya da yaprakta biriken nişasta.

Ders kitaplarında en sık karşılaşılan düzenek bir su bitkisi düzeneğidir. Burada onu yalnız bir düşünce deneyi olarak kuruyoruz. Su dolu bir kaba bir su bitkisi dalı batırılır, kesik ucundan yükselen kabarcıklar ters çevrilmiş bir tüpte toplanır. Kabarcıkların fotosentezle ilişkisi «Fotosentezin genel denklemi» ve «Işığa bağlı tepkimeler» derslerinde kuruldu: oksijen suyun ayrışmasından gelir ve ışık kesilince üretimi durur. Bu düzenekte değiştirilen her etken, dakikadaki kabarcık sayısında bir iz bırakır. Ama sayılan kabarcıklar bitkinin ürettiği oksijenin tamamı değildir; bunun nedenini dersin sonuna doğru net ve brüt fotosentezi ayırırken göreceğiz.

En kıt olan hızı belirler

«Calvin döngüsü» dersi, ışık ya da CO₂ tamamen ortadan kalktığında stromada hangi maddenin birikip hangisinin tükendiğine bakmıştı. Serada etkenler çoğu zaman sıfıra inmez, gün boyu azalıp çoğalır. Domates fidesi de aynı anda birçok şeye muhtaçtır: ışık, karbon dioksit, uygun sıcaklık, su, mineraller ve kendi içinde yeterli klorofil ile enzim. Bunlardan biri yetersiz kalırsa ötekilerin bol olması işe yaramaz. Bir yapbozu düşünelim: kutudaki bin parçanın dokuz yüzünü getirip yüz parçayı eksik bırakırsak tablo tamamlanmaz; daha çok gök parçası eklemek de eksik kenarları yerine koymaz. Fotosentezde de durum böyledir. Hızı, ihtiyaca oranla en yetersiz kalan etken belirler. Bu etkene sınırlayıcı etken (sınırlayıcı faktör) denir; ilke bazı kaynaklarda minimum yasası adıyla da geçer.

İlkenin bir sonucu grafik okumanın anahtarıdır. Sınırlayıcı etken artırılırsa hız artar. Başka bir etken artırılırsa hız değişmez. Sınırlayıcı etken yeterince artırıldığında bu kez başka bir etken kıt kalır ve hız onun izin verdiği düzeyde durur. Halis'in hesabındaki boşluk buradadır: ışığı ikiye katlamak, ancak o anda ışık en kıt etkense hızı artırır.

Işık şiddeti: yükselen kol ve plato

Yatay ekseninde ışık şiddeti, dikey ekseninde fotosentez hızı bulunan bir grafik düşünelim. Karanlıkta hız sıfırdır. Işık arttıkça eğri önce dik ve neredeyse doğrusal biçimde yükselir; bu bölgede her ek ışık, fotosistemlere daha çok enerji ulaştırır ve hız onunla birlikte artar. Bir noktadan sonra eğri bükülür ve yataylaşır. Bu yatay bölüme plato, platonun başladığı ışık düzeyine de ışık doygunluğu denir.

Platoda ışık artık sınırlayıcı değildir. «Işığa bağlı tepkimeler» dersinde ışığın ATP ve NADPH ürettiğini, «Calvin döngüsü» dersinde de bu ürünlerin CO₂'yi organik moleküle bağlamak için harcandığını gördük. Calvin döngüsünün enzimleri ya da onlara ulaşan CO₂ tam kapasite çalışıyorsa, fazladan üretilen ATP ve NADPH işe dönüşmez. Plato, hızın sınırının ışıktan başka bir etkene geçtiğini gösterir: çoğu zaman CO₂ derişimine ya da sıcaklığa, bazen de bitkinin kendi klorofil ve enzim miktarına.

Çok güçlü ışıkta hız düşebilir de. Aşırı ışık klorofile ve fotosistemlere zarar verebilir; yaprak ısınıp su kaybettiğinde stomalar kapanır. Bu yüzden eğri, plato düzeyinden sonra sonsuza kadar yükselmez; bazı bitkilerde çok yüksek ışıkta aşağı kıvrılır.

İki eğriyi birlikte okumak

Aynı grafiğe ikinci bir eğri eklendiğinde okuma çok daha fazlasını söyler. Bir bitkinin ışık şiddeti–hız eğrisi iki ayrı ortamda ölçülmüş olsun: birinde havadaki CO₂ derişimi düşük, ötekinde yüksek, sıcaklık ise ikisinde aynı. Grafiğin sol tarafında, zayıf ışıkta, iki eğri üst üste çakışır. CO₂ farkı hızı değiştirmemiştir; o bölgede sınırlayıcı etken ışıktır. Işık arttıkça eğriler ayrılır. Düşük CO₂ eğrisi daha erken ve daha alçak bir platoya oturur, yüksek CO₂ eğrisi bir süre daha yükselip daha yüksek bir platoda durur.

Ayrılma, düşük CO₂ eğrisinin platosunda hızı CO₂'nin tuttuğunu gösterir; çünkü öteki her şey aynıyken yalnız CO₂ artırılınca hız yükseldi. Yüksek CO₂ eğrisinin platosu da bir sınıra dayanır, ama grafik o sınırın adını vermez. Onu bulmak için başka bir etken, örneğin sıcaklık, değiştirilerek üçüncü bir eğri çizilmelidir. Okuma kuralı kısaca şudur: iki eğrinin ayrıştığı yerde, iki ortam arasında değiştirilen etken sınırlayıcıdır; eğrilerin çakıştığı yerde o etken hızı belirlemez.

Karbon dioksit derişimi

CO₂ yaprağa stomalardan girer; stromadaki Calvin döngüsü onu bir karbon iskeletine katar. Işık ve sıcaklık uygunken CO₂ derişimi artırılırsa hız önce artar, sonra bir platoya ulaşır; bu platoda sınır ışığa, sıcaklığa ya da CO₂'yi bağlayan rubisko enziminin miktarına geçmiştir. Habibe Hanım'ın göstergesindeki düşüş de bu yüzden önemlidir: kapalı bir serada güneşli bir öğleye doğru bitkiler havadaki CO₂'yi tüketir ve ışık bol olduğu hâlde hız CO₂'ye takılır. Seralarda havalandırma ya da ortama CO₂ verilmesi bu sınırı kaldırmaya yöneliktir.

Sıcaklık: çan eğrisi

Yatay ekseninde sıcaklık, dikey ekseninde hız bulunan grafik bir tepe çizer. Düşük sıcaklıktan başlayarak hız artar, belli bir sıcaklıkta en yüksek değerine ulaşır, sonra düşer. Bu biçimin nedeni TYT'deki «Enzimler» dersinde görüldü: enzimli tepkimeler optimum sıcaklığa kadar hızlanır, optimumun üzerinde enzimlerin üç boyutlu yapısı bozulur. Tepeden sonraki iniş, çıkıştan daha diktir ve yüksek sıcaklıktaki bozulma çoğu zaman geri dönmez. Soğukta ise enzimler yavaşlar ama yapıları korunur.

Sıcaklık en çok enzimlerle yürüyen basamakları, özellikle Calvin döngüsünü etkiler; ışığın pigmentlerce yakalanması sıcaklığa çok daha az duyarlıdır. Bunun grafikteki karşılığı önemlidir. Zayıf ışıkta sıcaklığı artırmak hızı pek değiştirmez, çünkü enzimlere ulaşan ATP ve NADPH zaten azdır; hızı ışık sınırlar. Güçlü ışıkta ise aynı sıcaklık artışı, optimum aşılmadıkça, hızı belirgin biçimde yükseltir. Çok sıcak ve kuru havada stomaların kapanması da CO₂ girişini azaltarak düşüşe katkı verir. Bir bitkinin optimum sıcaklığı türüne göre değişir; sorularda verilen sıcaklık değerleri varsayımsaldır.

Işığın rengi

Aynı şiddetteki ışık her renkte aynı hızı sağlamaz. «Fotosentezin genel denklemi» dersinde klorofillerin mavi-mor ve kırmızı ışığı çok, yeşil ışığı az soğurduğunu gördük. Fotosentez hızını dalga boyuna karşı çizdiğimizde de iki yükseklik çıkar, biri mavi-mor, öteki kırmızı bölgede; aralarında, yeşilde, bir çukur kalır. Çukur sıfıra inmez; karotenoitler ve klorofillerin soğurduğu az miktardaki yeşil ışık da fotosentezde kullanılır. Bu ilişkiyi ilk gösterenlerden biri 19. yüzyılda Theodor Engelmann'dır: ipliksi bir algi prizmadan geçirdiği ışıkla aydınlattığında, oksijen arayan bakterilerin en çok kırmızı ve mavi ışığın düştüğü bölgelerde toplandığını gözledi. Bazı seralarda kırmızı ve mavi ışık veren lambaların kullanılması bu bilgiye dayanır.

Su ve mineraller

Su fotosentezin ham maddelerinden biridir, ama bitkinin aldığı suyun yalnız küçük bir kısmı bu yolla harcanır. Su eksikliğinin hıza asıl etkisi dolaylıdır. Su kaybını azaltmak için stomalarını kapatan bir yaprağa CO₂ girişi de azalır ve hız düşer. Kuru bir yaz öğleden sonrasında ışık bol olduğu hâlde fotosentezin yavaşlamasının bir nedeni budur.

Mineraller fotosentez aygıtının yapı taşlarını sağlar. Magnezyum, klorofil molekülünün merkezinde yer alır. Azot klorofilin yapısına girer ve enzimler protein olduğu için onların da yapısındadır. Demir klorofilin yapısında bulunmaz ama yapımı için gereklidir. Bu minerallerden biri eksik olduğunda yeni yapraklar soluk ya da sarı kalır, klorofil ve enzim azaldığı için hız düşer.

Bitkinin kendi özellikleri

Dış etkenler aynı olsa bile iki bitkinin hızı farklı olabilir; bu farkı iç etkenler belirler. Klorofil miktarı, yaprağın yüzey alanı ve yapısı, kutikulanın kalınlığı, stomaların sayısı ve yaprak üzerindeki dağılımı, kloroplast sayısı ve Calvin döngüsü enzimlerinin miktarı bunlardandır. İç etkenler bitkinin kalıtsal yapısına ve gelişimine bağlıdır. Yeşil ve beyaz lekeli, alaca yapraklı bir bitki iyi bir örnektir. Aynı ışık, aynı hava ve aynı su beyaz bölgelere de ulaşır, ama orada klorofil yoktur ve nişasta birikmez.

Brüt ve net fotosentez

Bitki hücrelerinin de solunum yaptığını, ATP'nin hangi yollardan elde edildiğini işlediğimiz modül açılışında görmüştük; hücre ATP'ye her an muhtaç olduğu için solunum gece de gündüz de sürer. Bu dersin hesapları için o kadarı yeter. Işıkta bir yaprak aynı anda hem fotosentezle oksijen üretir hem de solunumla oksijenin bir kısmını tüketir. Fotosentezde toplam üretilen miktara brüt fotosentez, solunumda harcanan düşüldükten sonra kalana net fotosentez denir:

net fotosentez = brüt fotosentez − solunum

Dışarıdan ölçtüğümüz kabarcıklar ve ortamdaki CO₂ azalması net değeri verir; solunumun tükettiği oksijen yaprağın içinde harcanır ve tüpe ulaşmaz. Brüt değeri bulmak için solunum hızı ayrıca, karanlıkta ölçülür, çünkü karanlıkta yalnız solunum sürer ve yaprak dışarıdan oksijen alır. Hesaplarda solunum hızının ışıkta da karanlıktaki gibi sürdüğü varsayılır.

Varsayımsal bir bitki için bu hesap aşağıdaki tabloda yapılmıştır. Solunumun saatte 3 birim O₂ tükettiği varsayılıyor; ölçülen sütun net değerdir, brüt sütunu ona solunum eklenerek bulunur.

Net değerler sözle bir grafiğe dökülürse eğri yatay eksenin altında, −3'ten başlar; ışık düzeyi 1'de yatay ekseni keser, düzey 5'ten sonra +9'da yataylaşır. Brüt eğrisi aynı biçimdedir, yalnız 3 birim yukarı kaymıştır ve sıfırdan başlar.

Işık telafi noktası

Tablodaki birinci ışık düzeyinde bitki fotosentez yapmaktadır, ama dışarıya oksijen vermez, dışarıdan da almaz. Brüt fotosentezin ürettiği oksijenin tamamını solunum tüketir; aynı anda solunumun çıkardığı CO₂'nin tamamı da fotosentezde kullanılır. Fotosentez hızının solunum hızına eşit olduğu bu ışık şiddetine ışık telafi noktası denir. Bu noktada net gaz alışverişi sıfırdır; fotosentez durmuş değildir.

Telafi noktasının altında bitki net olarak oksijen alır, CO₂ verir ve depoladığı organik maddeyi harcar. Üstünde net olarak organik madde biriktirir. Bir bitkinin büyüyebilmesi için gün içinde telafi noktasının üzerinde geçirdiği sürenin, gece ve zayıf ışıkta harcadığını karşılayacak kadar uzun olması gerekir. Gölgeye uyum sağlamış bitkilerin telafi noktası genellikle daha düşüktür; solunumları yavaş olduğu için az ışıkla da harcadıklarını karşılayabilirler.

Deneyi kurarken

«Deney okuma ve değişkenler» dersindeki ayrımlar fotosentez deneylerinin iskeletidir. Su bitkisi düzeneğinde ışık şiddetinin etkisi sınanıyorsa bağımsız değişken ışık şiddetidir; lambanın kaba uzaklığı değiştirilerek ayarlanır. Bağımlı değişken birim zamanda sayılan kabarcık sayısıdır. Sabit tutulması gerekenler suyun sıcaklığı, suya verilen CO₂ miktarı, ışığın rengi, bitkinin türü ve büyüklüğü, sayım süresidir.

Bu deneyde gizli bir tuzak vardır: lamba yaklaştıkça suyu da ısıtabilir. O durumda iki etken birlikte değişmiş olur ve kabarcık artışının ışıktan mı sıcaklıktan mı geldiği ayrılamaz. Lamba ile kap arasına sıcaklığı sabit tutacak bir düzenek konmadıkça deney tek bir soruyu yanıtlamaz. Karşılaştırma için aynı düzeneğin karanlıkta bekletilen bir eşi de kurulabilir; orada kabarcık çıkmaması, kabarcıkların ışığa bağlı olduğunu gösterir. «Deney ve grafik kampı»nda sınırlayıcı etken grafiğini bir kez okumuştuk; bu derste aynı okumayı eğrinin her bölgesine ve brüt ile net arasındaki farka uyguladık.

Buraya kadar sayılan her hız eğrisi bir enerji kaynağına, ışığa dayanıyordu. Işığın hiç ulaşmadığı yerlerde de organik madde üreten canlılar vardır. Bazı bakteriler gereken enerjiyi amonyak, hidrojen sülfür ya da demir bileşikleri gibi inorganik maddeleri yükseltgeyerek elde eder ve bu enerjiyle CO₂'den organik madde kurar. Sıradaki derste bu üretim biçimini, kemosentezi, fotosentezle karşılaştıracağız: enerji nereden geliyor ve karbon hangi yoldan organik moleküle bağlanıyor?

Örnek 1 — Ayrışan iki eğri

Soru: Varsayımsal bir deneyde bir bitkinin ışık şiddeti–fotosentez hızı eğrisi iki ortamda çiziliyor; sıcaklık iki ortamda aynı, havadaki CO₂ derişimi birinde düşük, ötekinde yüksek. Zayıf ışıkta eğriler çakışıyor; güçlü ışıkta düşük CO₂ eğrisi daha alçak bir platoda duruyor. Düşük CO₂ eğrisinin platosundaki sınırlayıcı etken için hangisi doğrudur?

• A) Işık şiddetidir; çünkü platoda ışık en kıt etkendir.
• B) CO₂ derişimidir; çünkü yalnız CO₂ artırılınca aynı ışıkta hız yükselmiştir.
• C) Sıcaklıktır; çünkü platoda her zaman sıcaklık sınırlar.
• D) Hiçbir etken hızı sınırlamaz.
• E) Klorofil miktarıdır; çünkü iki ortamda farklı bitkiler kullanılmıştır.

Çözüm: İki ortam arasında değişen tek etken CO₂'dir ve eğriler ayrıştığı yerde CO₂'si yüksek ortamın hızı daha yüksektir; o hâlde düşük CO₂ platosunda sınır CO₂'dedir. A yanlıştır: platoda ışığı artırmak hızı değiştirmiyor. C bir genelleme yapar; bu grafikte sıcaklık iki ortamda aynıdır. E bitkinin aynı olduğu bilgisiyle çelişir. D platonun anlamını ters çevirir. Cevap: B.

Örnek 2 — Tablodan brüt değer

Soru: Konu anlatımındaki tabloda bitkinin solunumu saatte 3 birim O₂ tüketiyor. Dördüncü ışık düzeyinde ölçülen net O₂ değişimi saatte +8 birim ise o düzeydeki brüt fotosentez hızı saatte kaç birimdir?

• A) brüt = 8
• B) brüt = 5
• C) brüt = 3
• D) brüt = 11
• E) brüt = 14

Çözüm: Ölçülen değer nettir; solunumun tükettiği miktar tüpe hiç ulaşmamıştır. Brüt değeri bulmak için net değere solunum eklenir: 8 + 3 = 11. A ölçülen net değeri brüt sanır. B solunumu eklemek yerine çıkarır. C solunum hızının kendisidir. E solunumu iki kez ekler. Cevap: D.

Örnek 3 — Telafi noktasında ne olur?

Soru: Bir yaprak, ışık telafi noktasına denk gelen sabit bir ışıkta tutuluyor. Bu yaprak için hangisi doğrudur?

• A) Fotosentez durmuştur, yalnız solunum sürer.
• B) Yaprak dışarıya en yüksek hızda oksijen verir.
• C) Solunum durmuştur, yalnız fotosentez sürer.
• D) Yaprak ortamdan net olarak oksijen alır.
• E) Fotosentez ve solunum sürer; yaprak ile ortam arasında net O₂ ve CO₂ alışverişi olmaz.

Çözüm: Telafi noktasında iki süreç de çalışır ve hızları eşittir; fotosentezin ürettiği oksijeni solunum, solunumun verdiği CO₂'yi fotosentez kullanır. A ve C süreçlerden birini durdurur. B plato bölgesini anlatır. D telafi noktasının altındaki durumdur. Cevap: E.

Örnek 4 — Rengin etkisini sınamak

Soru: Gürbüz Bey'in kızı Hayriye, varsayımsal bir deney planında aynı türden, eşit büyüklükte su bitkisi dallarını aynı şiddette ama farklı renkte ışıkla aydınlatmayı ve her birinde on dakikada çıkan kabarcıkları saymayı düşünüyor. Bu planda bağımlı değişken hangisidir?

• A) Işığın rengi
• B) Işığın şiddeti
• C) On dakikada çıkan kabarcık sayısı
• D) Su bitkisinin türü
• E) Sayımın süresi

Çözüm: Bağımlı değişken, değiştirilen etkene bağlı olarak ölçülen sonuçtur; burada kabarcık sayısı. A bilerek değiştirilen bağımsız değişkendir. B, D ve E sonucu etkileyebileceği için bütün denemelerde aynı bırakılan sabit değişkenlerdir. Cevap: C.

• Işık arttıkça hızın sınırsız arttığını sanmak. Işık doygunluğundan sonra eğri yataylaşır; sınır CO₂'ye, sıcaklığa ya da enzim miktarına geçmiştir. Çok güçlü ışıkta hız düşebilir de.
• Sıcaklık yükseldikçe hızın hep arttığını düşünmek. Optimumun üzerinde enzimlerin yapısı bozulur ve hız düşer; çan eğrisinin inişi çıkışından diktir.
• Platoda ışığı hâlâ sınırlayıcı saymak. Plato, ışığı artırmanın artık hız kazandırmadığı yerdir; sınırlayıcı etken, artırıldığında hızı yükselten etkendir.
• Ölçülen oksijeni brüt fotosentez sanmak. Kabarcıklar ve CO₂ azalması net değeri verir; brüt için solunum eklenir.
• Telafi noktasında fotosentezin durduğunu sanmak. İki süreç de sürer; yalnız net gaz alışverişi sıfırdır.
• Su eksikliğinin etkisini yalnız ham madde eksikliğiyle açıklamak. Asıl etki, kapanan stomaların CO₂ girişini azaltmasıdır.