Popülasyon büyümesi

Velat yaz tatilinde dayısı Zeynel'in akvaryum dükkânında çalışıyor. Bir müşterinin bitkisiyle birlikte vitrindeki yeni tanka birkaç küçük salyangoz girmiş. Üç hafta sonra camın iç yüzü, yaprakların altı ve dipteki çakıl salyangozla dolu; ilk günlerde tek tük görülen kabuklar şimdi her köşede. Velat tezgâhta kendi hesabını yapıyor: «Her hafta bir öncekinden kat kat fazlalar. Bu hızla giderse birkaç ayda bütün tankı dolduracaklar, artış hiç durmayacak.» Zeynel cevap vermeden onu dükkânın en arkasındaki, yıllardır kurulu duran eski tankın önüne götürüyor. Orada da aynı türden salyangozlar yaşıyor; ama Velat'ın yaz boyunca göz attığı bu tankta kabukların sayısı ne patlıyor ne bitiyor, aşağı yukarı aynı kalıyor. Aynı tür, aynı suda; biri durmadan çoğalırken öteki neden yerinde sayıyor?

• Doğum, ölüm, içeriye ve dışarıya göç verilerinden bir popülasyonun büyüklüğündeki değişimi ve yoğunluğunu hesaplarsın.
• Kuşak süresi bilinen bir bakteri topluluğunun birey sayısını ya da gereken süreyi ikinin kuvvetleriyle bulursun.
• J ve S eğrilerini ortaya çıktıkları koşullar, evreleri ve taşıma kapasitesiyle ilişkileri bakımından ayırt edersin.
• Bir popülasyonu sınırlayan etkenleri yoğunluğa bağlı ve yoğunluktan bağımsız olarak sınıflandırırsın.

Popülasyonu ne ile tarif ederiz?

«Ekosistemin bileşenleri» dersinde popülasyonu, aynı türden ve aynı yerde yaşayan bireylerin topluluğu olarak düzenin ikinci basamağına yerleştirmiştik. Dükkândaki yeni ve eski tank, her biri ayrı bir salyangoz popülasyonu barındırır. Bir popülasyonu sayıyla anlatmanın ilk yolu popülasyon büyüklüğü, yani o topluluktaki toplam birey sayısıdır. Ancak büyüklük tek başına kalabalığı göstermez: yüz salyangoz küçük bir kavanozda sıkışıktır, büyük bir göletteyse zor bulunur. Bu yüzden ikinci ölçü popülasyon yoğunluğu olur; birey sayısı, yaşanan alana (suda ya da toprakta bazen hacme) bölünerek bulunur. Dört hektarlık bir korulukta 360 meşe sayılmışsa yoğunluk hektar başına 90 meşedir.

Bireylerin alana nasıl yayıldığı da popülasyonun özelliklerindendir. Sürüler, koloniler ya da su kaynağının çevresine toplanan hayvanlar kümelenmiş (gruplar hâlinde) dağılım gösterir. Bölgesini savunan bazı kuşların yuvaları ya da kıt su için yarışan bazı çöl bitkileri birbirinden aşağı yukarı eşit uzaklıkta durur; bu düzenli dağılımdır. Rüzgârın rastgele taşıdığı tohumlardan çıkan bitkiler ise rastgele dağılır. Doğada en sık görülen kümelenmiş dağılımdır, çünkü besin, su ve barınak da çoğu zaman yer yer toplanmıştır.

Sayıyı değiştiren dört kapı

Bir popülasyonun büyüklüğü dört yoldan değişir. Doğum ve dışarıdan gelen bireyler, yani içeriye göç (immigrasyon), sayıyı artırır. Ölüm ve topluluktan ayrılıp başka yere giden bireyler, yani dışarıya göç (emigrasyon), sayıyı azaltır. Belli bir süredeki değişim şu bağıntıyla bulunur:

büyüklükteki değişim = (doğum + içeriye göç) − (ölüm + dışarıya göç)

Sonuç artıysa popülasyon büyür, eksiyse küçülür, sıfırsa sabit kalır. Örneğin bir gölette 1 200 kurbağanın bulunduğu bir yılda 340 doğum, 190 ölüm, 60 içeriye ve 90 dışarıya göç kaydedilmişse değişim (340 + 60) − (190 + 90) = +120 olur ve yıl sonunda 1 320 kurbağa beklenir. Vitrindeki tank, salyangozlar bitkiyle bir kez içeri girdikten sonra kapalı bir ortamdır; göç kapıları kapanınca sayıyı yalnız doğum ile ölüm arasındaki fark belirler.

Birim zamandaki bu değişime büyüme hızı denir. Farklı büyüklükteki popülasyonları karşılaştırırken değişimi başlangıç sayısına oranlamak daha adil olur: kurbağalarda 120 bireylik artış, 1 200'ün yüzde 10'una karşılık gelir. Yüz bireylik bir artış küçük bir toplulukta büyük, kalabalık bir toplulukta küçük bir orandır.

Bir sınır yokken: J eğrisi

Her türün, koşullar en uygun olduğunda gösterebileceği en yüksek üreme gücü vardır; buna biyotik potansiyel denir. Besin, yer ve su bol; avcı, hastalık ve rakip yokken popülasyon bu güce yakın bir hızla artar. Bu artışın asıl özelliği, sabit bir sayı eklenmesi yerine sabit bir oranla büyümesidir: her dönemde mevcut birey sayısı aynı katsayıyla çarpılır. Birey çoğaldıkça üreyen birey de çoğalır, ekleme de büyür.

En açık örnek bakterilerdir. «Bakteriler ve arkeler» dersinde bir bakterinin kalıtım maddesini kopyalayıp ikiye bölünerek çoğaldığını, bazı türlerin uygun koşullarda yaklaşık yirmi dakikada bir bölünebildiğini görmüştük; «Eşeysiz üreme» dersi de bu bölünmeyi eşeysiz üremenin bir biçimi olarak adlandırmıştı. Her bölünmede sayı iki katına çıktığı için, bir hücreden başlayan topluluk n kuşak sonra 2ⁿ hücreye ulaşır; N₀ hücreyle başlanmışsa sayı N₀ · 2ⁿ olur. Kuşak sayısı, geçen sürenin bir bölünme süresine bölünmesiyle bulunur. Yirmi dakikada bir bölünen 30 bakteri iki saatte 6 kuşak verir ve 30 · 64 = 1 920 hücreye ulaşır. Matematikteki «Üstel fonksiyon» dersinin konusu olan bu artış biçimi, birey sayısı zamana karşı çizildiğinde önce yataya yakın seyreden, sonra giderek dikleşen bir eğri verir. Eğri J harfine benzediği için ona J eğrisi, artışa da üstel büyüme denir.

Doğada J eğrisi uzun sürmez. Yeni bir göle ya da adaya ulaşan bir tür, boş bir tarlayı ilk kez bulan bir böcek ya da vitrindeki tanka girmiş birkaç salyangoz, kaynakların henüz bol olduğu kısa bir dönemde böyle artar. Sayı kısa sürede ortamın karşılayabileceğinin üstüne çıkarsa besin tükenir, atıklar birikir ve popülasyonda ani ölümlerle büyük bir düşüş, bir çöküş görülebilir.

Sınır devreye girince: S eğrisi

Gerçek bir ortamda besin, su, barınak ve üreme alanı sınırlıdır. Popülasyonun büyümesini frenleyen bütün bu etkenlerin toplamına çevre direnci denir. Biyotik potansiyel artışı yukarı iter, çevre direnci aşağı çeker; birey sayısı arttıkça çevre direnci de güçlenir. Her ortam, kaynaklarını tüketmeden ancak belli sayıda bireyi kalıcı olarak geçindirebilir. Bu üst sınıra taşıma kapasitesi denir ve K harfiyle gösterilir.

Böyle bir ortamda birey sayısının zamana göre grafiği S harfine benzer; buna S eğrisi, artışa da lojistik büyüme adı verilir. Eğri dört evrede okunur. İlk evrede birey az olduğu için artış yavaştır; bireyler yeni ortama uyum sağlar ve çok az sayıda üreyen vardır. İkinci evrede kaynaklar hâlâ bol, üreyen birey ise çoktur; eğri dikleşir ve artış hızlanır. Bu evre J eğrisine benzer. Üçüncü evrede besin ve yer azalmaya, rekabet ve hastalık artmaya başlar; eğri yatıklaşır. Lojistik modelde artışın en hızlı olduğu nokta, birey sayısının K'nin yaklaşık yarısına ulaştığı yerdir. Dördüncü evrede sayı K düzeyine yaklaşır; doğum ve içeriye göç, ölüm ve dışarıya göçle aşağı yukarı dengelenir.

Denge evresi donmuş bir düzlük değildir. Kurak bir yıl, bol bir mevsim ya da bir salgın sayıyı K'nin biraz altına ya da üstüne iter; popülasyon bu düzeyin çevresinde inip çıkarak dalgalanır. Zeynel'in eski tankındaki salyangozlar bu evrededir: doğan yavrular sürer, ama ölenlerle aşağı yukarı denkleşir.

Taşıma kapasitesi bir türün değişmez sayısı da değildir; ortama bağlıdır. Bir otlak yağışlı bir yılda daha çok otçul besler, kuraklıkta daha azını. Vitrindeki tanka her gün bol yem atılırsa salyangozların K değeri yükselir; yem kesilirse düşer. Aynı tür iki ayrı göle konduğunda iki farklı K değeri ortaya çıkabilir.

Freni kim çeker? Yoğunluğa bağlı ve bağımsız etkenler

Çevre direncini oluşturan etkenlerin bir kısmının etkisi kalabalıkla birlikte güçlenir. Birey sayısı arttıkça birey başına düşen besin ve yer azalır, bireyler arasındaki rekabet şiddetlenir, bulaşıcı hastalık kalabalıkta daha kolay yayılır, avcıların bu bol avı daha sık yakalaması kolaylaşır, atıklar daha çabuk birikir. Bu etkenlere yoğunluğa bağlı etkenler denir. Kalabalık arttıkça ölümü artırıp doğumu azaltarak popülasyonu K'ye doğru geri çektikleri için S eğrisinin yatıklaşmasını bunlar açıklar. Av ile avcı sayılarının birbirini izleyerek inip çıkması da bu grubun bir örneğidir; ayrıntısını «Türler arası ilişkiler» dersindeki av-avcı dalgalanması ve rekabet işler.

Bazı etkenlerin vurduğu birey oranı ise topluluğun kalabalık olup olmamasına bağlı değildir. Bir sel, beklenmedik bir don, bir orman yangını ya da bir volkan patlaması seyrek bir popülasyonu da kalabalık birini de benzer oranda etkiler. Bunlara yoğunluktan bağımsız etkenler denir ve çoğu ani doğa olaylarıdır. Bir yangından sonra boşalan alanın nasıl yeniden yerleşildiği ise «Süksesyon» dersinin konusudur.

Vitrindeki tankın salyangozları için de sınır er geç gelecektir: yosun ve yem azalacak, kabukların arasında yer daralacak, artış yavaşlayacaktır. Bu dersin bütün grafiklerinde birey sayısı tek bir sayıydı. Oysa aynı sayıdaki bir topluluğun çoğu yavrulardan ya da çoğu üreme çağını geçmiş bireylerden oluşabilir; iki topluluğun önümüzdeki yıllarda vereceği doğum sayısı da buna göre ayrışır. Bireyleri yaş gruplarına göre üst üste dizen yaş piramitleri, bir popülasyonun yakın geleceğini bu dağılımdan okumayı ve insan nüfusundaki değişimi yorumlamayı sağlar; bu dağılım, sıradaki «Popülasyon dinamiği ve yaş piramitleri» dersinin konusudur.

Örnek 1 — Göletin bir yılı

Soru: Bir gölette yaşayan 1 200 bireylik kurbağa popülasyonunda bir yıl içinde 340 doğum, 190 ölüm, 60 içeriye göç ve 90 dışarıya göç kaydediliyor. Yıl sonundaki birey sayısı kaçtır?

• A) N = 1 350
• B) N = 1 080
• C) N = 1 380
• D) N = 1 320
• E) N = 1 470

Çözüm: Sayıyı artıranlar doğum ile içeriye göçtür: 340 + 60 = 400. Azaltanlar ölüm ile dışarıya göçtür: 190 + 90 = 280. Değişim 400 − 280 = +120, yıl sonu 1 200 + 120 = 1 320 bireydir. 1 350 göçü hiç hesaba katmayan, 1 380 göçlerin yönünü ters çeviren, 1 080 ise bütün işaretleri ters kuran öğrencinin bulduğu sayıdır. Cevap: D.

Örnek 2 — İki saatlik kültür

Soru: Uygun bir besiyerine konan 30 bakterinin her biri yirmi dakikada bir ikiye bölünüyor ve ölüm olmuyor. İki saat sonra besiyerinde kaç bakteri bulunur?

• A) N = 360
• B) N = 1 920
• C) N = 960
• D) N = 3 840
• E) N = 180

Çözüm: İki saat 120 dakikadır; 120 / 20 = 6 kuşak geçer. Her kuşakta sayı iki katına çıktığı için 30 · 2⁶ = 30 · 64 = 1 920 bakteri olur. 960 bir kuşak eksik, 3 840 başlangıcı da kuşak sayan bir fazla hesaptır. 360 ve 180 ise her kuşakta sabit bir sayı eklenmiş gibi düşünüp ikiye katlanmayı toplamaya çevirir. Cevap: B.

Örnek 3 — Eğrinin en dik yeri

Soru: Kaynakları sınırlı bir ortamda S eğrisi çizen bir popülasyonda birim zamandaki birey artışı en çok hangi evrede gerçekleşir?

• A) Birey sayısının çok az olduğu ilk evrede
• B) Birey sayısının taşıma kapasitesine eşitlendiği evrede
• C) Kaynakların hâlâ bol, üreyen bireylerin ise çok olduğu, eğrinin en dik olduğu evrede
• D) Taşıma kapasitesinin çevresindeki dalgalanma evresinde
• E) Bütün evrelerde aynı artış görülür.

Çözüm: İlk evrede üreyen birey azdır, artış yavaştır. Taşıma kapasitesi çevresinde doğum ile ölüm dengelenir, net artış sıfıra yaklaşır. Artış, hem kaynakların yeterli hem üreyen bireylerin bol olduğu orta evrede en büyüktür; lojistik modelde bu nokta K'nin yaklaşık yarısıdır. E, S eğrisini düz bir çizgi gibi okur. Cevap: C.

Örnek 4 — Etkenleri ayırmak

Soru: Bir ormandaki geyik popülasyonunu etkileyen olaylardan hangisi yoğunluktan bağımsız bir etkendir?

• A) Geyikler kalabalıklaştıkça bir parazitin sürüde daha hızlı yayılması
• B) Geyik sayısı arttıkça kurtların daha çok geyik avlaması
• C) Kalabalık kışlarda geyik başına düşen otun azalması
• D) Erkekler arasında üreme alanı için yarışın sertleşmesi
• E) Ani bir orman yangınında bölgedeki geyiklerin bir kısmının ölmesi

Çözüm: Parazit yayılması, avcılık, besin kıtlığı ve rekabet kalabalık arttıkça şiddetlenir; dördü de yoğunluğa bağlıdır. Yangının öldürdüğü birey oranı ise sürünün seyrek ya da kalabalık olmasına bağlı değildir. Cevap: E.

• Büyüklük ile yoğunluğu karıştırmak. Büyüklük toplam birey sayısıdır; yoğunluk bu sayının alana bölünmüş hâlidir. Daha kalabalık popülasyon geniş bir alana yayılmışsa daha seyrek olabilir.
• Göçü hesaptan düşürmek ya da yönünü ters çevirmek. İçeriye göç artırır, dışarıya göç azaltır; ikisi de büyüklük değişimine girer. Göç yalnız kapalı bir ortamda (kavanoz, tank, ulaşılmaz bir ada) yok sayılabilir.
• Üstel büyümeyi sabit sayı eklemek sanmak. J eğrisinde her dönemde aynı sayı değil, aynı oran eklenir; ikiye bölünen bakteride n kuşak sonra sayı 2ⁿ katına çıkar, n'nin iki katı değil.
• K'ye ulaşan popülasyonun dondurulmuş gibi sabit kaldığını sanmak. Doğum ve ölüm sürer, yalnız aşağı yukarı dengelenir; sayı mevsime ve olaylara göre K çevresinde dalgalanır.
• Taşıma kapasitesini türün değişmez özelliği saymak. K ortamın kaynaklarına bağlıdır; aynı tür bol yemli bir tankta yüksek, yemsiz bir tankta düşük bir K'ye ulaşır.
• Her doğal felaketi yoğunluğa bağlı sanmak. Sel, don, yangın gibi olaylar seyrek ve kalabalık topluluğu benzer oranda vurur; kalabalıkla güçlenen etkenler besin, yer, hastalık, avcılık ve rekabettir.