Popülasyon dinamiği ve yaş piramitleri

Alkım'ın kuş gözlem kulübü bir cumartesi sabahı kıyıdaki iki küçük adacığın martılarını sayıyor. Sayımlar akşam karşılaştırılınca ikisi de yaklaşık yüz elli kuşta çıkıyor. Alkım defterine bir cümle yazıyor: «İki koloni eşit; birkaç yıl sonra da birbirlerine benzeyecekler.» Kulübü yöneten Bülent Bey dürbünü ona uzatıp önce birinci adacığa çevirtiyor. Kayaların arasında kahverengi benekli tüyleriyle dolaşan genç martılar kalabalık; bu kuşlar ergin görünümüne kavuşmadan çoğunlukla yuva kurmaz. İkinci adacıkta ise neredeyse bütün kuşlar gri sırtlı ve beyaz göğüslü; kahverengi benekli bir kuş bulmak için uzun süre aramak gerekiyor. Bülent Bey yalnız şunu soruyor: «Birinci adada birkaç yıl sonra yuva kuracak olanlar şu an karşında. İkinci adada onların yerini kim alacak?» Kuş sayısı aynıysa, iki koloninin geleceğini ayıran ne?

• Bir popülasyonun bireylerini üreme öncesi, üreme çağı ve üreme sonrası gruplarına ayırıp her grubun payını hesaplarsın.
• Sözle betimlenen bir yaş piramidinin biçiminden popülasyonun büyüme eğilimini çıkarırsın.
• Doğum oranındaki, yaşam süresindeki ve göçteki bir değişikliğin piramidi zamanla nasıl biçimlendireceğini öngörürsün.
• Popülasyon büyüklüğündeki dalgalanmaları nedenlerine göre ayırt edersin.

Büyüklük bir an değil, bir eğri

Bir popülasyonu tek bir sayımla tanımlamak, onun hikâyesinin yalnız bir karesini görmek demektir. Bir göletteki kurbağa sayısı ilkbaharda yumurtadan çıkan iribaşlarla kabarır, yaz sonuna doğru avlanma ve kuraklıkla seyrelir, ertesi yıl yeniden artar. Popülasyon dinamiği, bu sayının ve popülasyonun iç yapısının zaman içinde nasıl değiştiğini ve bu değişimi neyin yönlendirdiğini inceler. «Popülasyon büyümesi» dersinde büyüklüğü artıran ve azaltan etkenleri (doğum, ölüm, göç), J ve S eğrilerini ve taşıma kapasitesini görmüştük; burada o eğrilerin kendisini yeniden kurmayacağız. Bu dersin sorusu başka: aynı büyüklükteki iki popülasyonun geleceği neden farklı olur?

Dalgalanma nereden gelir?

Doğadaki popülasyonların çoğu bir değere ulaşıp orada donup kalmaz; bir ortalama çevresinde iner, çıkar. Bu inip çıkmaların bir kısmı mevsimsel dalgalanmadır: ılıman bölgelerde böcek, zooplankton ve tek yıllık bitki popülasyonları sıcak aylarda hızla artar, soğuk aylarda azalır. Neden dışarıdadır; sıcaklık, ışık süresi ve besin bolluğu yıl içinde değiştikçe doğum ve ölüm dengesi de değişir.

Dalgalanmanın bir kısmı ise türlerin birbirine etkisinden doğar. «Türler arası ilişkiler» dersinde av ile avcının sayılarının birbirini gecikmeli izleyerek iniş çıkışlar yaptığını görmüştük: av çoğalınca avcı da çoğalır, avcı çoğalınca av azalır, ardından avcı da azalır. Böyle bir eğride neden, popülasyonun içinde bulunduğu komünitededir. Bir dalgalanma grafiğiyle karşılaştığında önce periyodunu ve bir başka türün eğrisine bağlı olup olmadığını sor; yıl içinde düzenli tekrarlanan bir döngü çoğunlukla mevsime, birkaç yıla yayılan ve başka bir türün eğrisini izleyen bir döngü çoğunlukla türler arası bir ilişkiye işaret eder.

Yaşa göre üç grup

Kancadaki iki koloni toplam sayıda eşitti; ayrıldıkları yer, kuşların yaşlara dağılımıydı. Biyolojide bir popülasyonun yaş yapısı, bireyleri üremeye katkılarına göre üç gruba ayırarak incelenir.

• Üreme öncesi grup: henüz üreme olgunluğuna ulaşmamış bireyler. Bugün yavru vermezler, ama birkaç yıl içinde üreme çağına girecek olan onlardır.
• Üreme çağındaki grup: yavru verebilen bireyler. Popülasyonun bugünkü doğumları bu grubun büyüklüğüne bağlıdır.
• Üreme sonrası grup: üreme yeteneğini yitirmiş bireyler. Doğumlara katkıları yoktur; popülasyonda ne kadar yer tuttukları, bireylerin üreme çağından sonra ne kadar yaşadığına bağlıdır.

Bu ayrım bugünle yarını aynı tabloya yerleştirir. Üreme çağındaki grup bugünü, üreme öncesi grup yarını anlatır. Birinci adacıktaki kahverengi gençler, birkaç yıl sonraki yuvaların sahipleriydi; ikinci adacıkta bu gençlerin azlığı, koloninin bugünkü erginleri yaşlandıkça yerlerini dolduracak kuşak olmadığını söylüyordu.

Grupların sınırı türe göre değişir. Bir böcek birkaç hafta içinde üreme çağına ulaşabilir, iri bir memeli ise yıllar sonra. Bu yüzden bir soruda sınırlar verilmişse yaşları o sınırlara göre gruplara dağıt, sonra her grubun toplamdaki payını bul; büyüme eğilimini sayılar değil paylar gösterir.

Piramidi sözle çizmek

Yaş yapısı çoğunlukla bir yaş piramidiyle gösterilir. Kâğıdın ortasından yukarı doğru dikey bir çizgi düşün. Dikey eksen yaş gruplarını taşır: en altta en genç bireyler, yukarı çıktıkça daha yaşlılar. Her yaş grubu bu çizginin iki yanına uzanan yatay bir çubukla gösterilir; yatay eksen o gruptaki birey sayısını ya da toplamdaki oranını verir. Ders kitaplarındaki gösterimde çizginin solu erkek, sağı dişi bireylere ayrılır. Çubuğun uzunluğu o yaş grubunun ne kadar kalabalık olduğunu söyler. Basamaklar alttan üste üreme öncesi, üreme çağı ve üreme sonrası diye üç kuşağa bölünür.

Piramidi okurken ilk bakılacak yer taban ile gövdenin oranıdır. Taban, üreme öncesi bireyleri; gövde, üreme çağındaki bireyleri gösterir. Tabanın gövdeye göre geniş ya da dar oluşu, yakın gelecekte üreme çağına girecek bireylerin, bugün üreyenlerden fazla mı az mı olduğunu gösterir.

Taban, gövde ve tepe birlikte

Geniş tabanlı piramit. En uzun çubuklar en alttadır, yukarı çıktıkça çubuklar belirgin biçimde kısalır, tepe sivrilir. Üreme öncesi bireylerin payı yüksek, üreme sonrası payı düşüktür. Bu gençler üreme çağına girdikçe üreyen birey sayısı artacağından popülasyon hızla büyüme eğilimindedir. Kancadaki birinci adacık bu biçime yakındı.

Dikdörtgene yakın piramit. Alt ve orta basamakların çubukları birbirine yakın uzunluktadır; daralma ancak en üst basamaklarda başlar. Üreme öncesi grup, üreme çağındaki grubun yerini aşağı yukarı dolduracak büyüklüktedir. Doğumlar ile ölümler birbirini dengeler ve popülasyon durağan kalma, yani büyüklüğünü uzun süre koruma eğilimindedir.

Tabanı daralan piramit. Alt basamaklar orta basamaklardan kısadır; en geniş bölge gövdeye kaymış, tepe kalınlaşmıştır. Üreme öncesi bireylerin payı düşük, üreme sonrası payı yüksektir. Bugün üreyen bireylerin yerini alacak kuşak onlardan küçük olduğundan popülasyon azalma eğilimindedir. İkinci adacık bu biçimi andırıyordu.

Burada «eğilim» kelimesi bilerek seçildi. Piramit bugünün fotoğrafıdır; göç, salgın, besin bolluğu ya da taşıma kapasitesine yaklaşmak bu eğilimi değiştirebilir. Piramit sana hangi yöne baskı olduğunu söyler, popülasyonun yirmi yıl sonraki tam büyüklüğünü söylemez.

Cinsiyet oranı

Piramidin iki yanı, her yaş grubundaki erkek ve dişi bireylerin sayısını karşılaştırma imkânı verir. Bu oran da büyümeyi etkiler, çünkü yavruyu dişiler meydana getirir. Bir erkeğin birçok dişiyle çiftleşebildiği türlerde, üreme çağındaki dişi sayısı doğumları erkek sayısından daha güçlü biçimde sınırlar; dişilerin çok olduğu bir popülasyon, aynı büyüklükteki erkek ağırlıklı bir popülasyondan daha fazla yavru verebilir. Her türde ilişki bu kadar yalın değildir; yine de piramidin üreme çağı bandında iki yan arasında belirgin bir dengesizlik görüldüğünde, doğumların bundan etkilenebileceğini hesaba kat.

Piramit zamanla nasıl değişir?

Bir piramidin çubukları her yıl bir basamak yukarı kayar: bu yıl üreme öncesi olan bireyler birkaç yıl sonra üreme çağı bandında, daha sonra üreme sonrası bandında durur. Bu yürüyüşü bilmek, değişim senaryolarını çözmenin anahtarıdır.

Doğum oranı düşer, yaşam süresi uzarsa. Her yıl tabana daha az birey eklenir; taban daralır. Bireyler üreme çağından sonra daha uzun yaşadığından üst basamaklar kalınlaşır. Piramit zamanla geniş tabanlı biçimden dikdörtgene, ardından tabanı daralan biçime doğru kayar.

Üreme çağındaki bireyler azalırsa. Diyelim ki bir hastalık yalnız erginleri etkiliyor. Kısa vadede gövde incelir ve yeni doğumlar azalır; birkaç yıl içinde bu azalma tabana da yansır. Üreme öncesi grup sağlam kalmışsa, bu gençler üreme çağına girdikçe gövde yeniden dolabilir.

Bir kuşak eksik kalırsa. Bir yılın yavrularının çoğu bir kuraklıkta ölürse tabanda bir girinti oluşur. Girinti yerinde durmaz, her yıl bir basamak yukarı tırmanır; o kuşak üreme çağına girdiğinde üreyen birey sayısı, dolayısıyla doğumlar bir süre azalabilir.

Genç erginler göçle katılırsa. Önce üreme çağı bandı genişler; bu bireyler yavru verdikçe sonraki yıllarda taban da genişleyebilir.

Bir incelik daha: geniş tabanlı bir popülasyonda doğum oranı birden düşse bile birey sayısı hemen azalmaz. Tabandaki kalabalık kuşak üreme çağına girdikçe, birey başına daha az yavru verseler de üreyen birey sayısı yüksek kaldığı için toplam doğumlar bir süre yüksek kalabilir. Piramidin biçimi, popülasyonun bir değişikliğe gecikmeyle yanıt vermesinin nedenidir.

İnsan popülasyonuna bakarken

Aynı okuma insan popülasyonlarına da uygulanır; yaş piramidi, bir topluluğun önümüzdeki yıllarda kaç okula, kaç işe, ne kadar yaşlı bakımına ihtiyaç duyacağını kestirmeye yardım eder. Bu tahminler bir yönü gösterir ama kesin değildir: insan popülasyonlarında göç, sağlık hizmetleri ve toplumsal kararlar eğilimi belirgin biçimde değiştirebilir. Geniş tabanın da dar tabanın da kendine özgü ihtiyaçları vardır; biri ötekinden «iyi» değildir. Coğrafyadaki «Nüfus piramitleri» dersi aynı grafiği bağımlılık oranları ve toplumun gelecekteki ihtiyaçları açısından ele alıyor; biyolojide ilgimiz, piramidin bir popülasyonun büyüme yönü hakkında ne söylediğidir.

Modülü birlikte kullanmak

Bu modülde bir alana önce komünite düzeyinden baktık, sonra tek bir türün popülasyonuna indik. «Komünite ve popülasyon soru kampı» bu iki düzey arasında gidip gelen sorular soracak. Yanmış bir yamaçta öncü bitkilerin yerleşmesiyle başlayan bir süksesyon, aynı sorunun ilerleyen satırında bir otçul popülasyonunun önce hızla artıp sonra taşıma kapasitesine yaklaşarak S eğrisi çizmesine bağlanabilir. Otçulu izleyen avcının gecikmeli dalgalanması, alanın tür zenginliği ve o otçulun bir sayımdan çıkan yaş piramidi de aynı soruya eklenebilir. Bu tür sorularda ilk adım, sorulan değişkenin bir türe mi yoksa bütün topluluğa mı ait olduğunu ayırmak olacak: tür çeşitliliği ve ilişki türleri komüniteyi, büyüme eğrisi ve yaş yapısı popülasyonu anlatır.

Örnek 1 — Biçimden eğilime

Soru: Varsayımsal bir kertenkele popülasyonunun yaş piramidi şöyle betimleniyor: en alttaki iki basamak en uzun çubuklardır; yukarı çıktıkça her basamak bir öncekinden belirgin biçimde kısalır ve en üst basamak çok kısa bir uçta biter. Doğum, ölüm ve göç koşulları uzun süre değişmezse bu kertenkelelerin geleceği hakkında hangisi söylenebilir?

• A) Üreme sonrası bireylerin payı yüksektir; popülasyon azalma eğilimindedir.
• B) Üç yaş grubunun payları birbirine eşittir; popülasyon durağandır.
• C) Üreme öncesi bireylerin payı yüksektir; bu bireyler üreme çağına girdikçe popülasyon büyüme eğilimi gösterir.
• D) Taban geniş olduğu için popülasyonun büyük kısmı yaşlı bireylerden oluşur.
• E) Piramit biçiminden büyüme eğilimi hakkında hiçbir şey söylenemez.

Çözüm: Piramidin tabanı en genç bireyleri taşır. Taban en geniş, tepe en dar olduğuna göre üreme öncesi bireyler kalabalık, üreme sonrası bireyler azdır. Bu gençler birkaç yıl içinde üreme çağına girecek; üreyen birey sayısı artacağı için popülasyon büyüme eğilimindedir. A tabanı daralan biçimi anlatıyor. B dikdörtgene yakın biçime uyar, burada çubuklar eşit değil. D tabanı tepeyle karıştırıyor. E ise piramidin işlevini yok sayıyor; piramit kesin sayı vermez ama yön verir. Cevap: C.

Örnek 2 — Sayılardan paylara

Soru: Varsayımsal üç balık popülasyonunda bireyler şöyle sayılıyor. A popülasyonu: üreme öncesi 540, üreme çağı 380, üreme sonrası 80. B popülasyonu: üreme öncesi 240, üreme çağı 320, üreme sonrası 240. C popülasyonu: üreme öncesi 175, üreme çağı 550, üreme sonrası 525. Koşullar değişmezse büyüme eğilimine göre popülasyonların sıralaması (hızla büyüyenden azalana doğru) hangisidir?

• A) sıra: C, B, A
• B) sıra: A, C, B
• C) sıra: B, A, C
• D) sıra: A, B, C
• E) sıra: C, A, B

Çözüm: Toplamlar farklıdır (1.000, 800 ve 1.250 birey), bu yüzden doğrudan sayıları değil payları karşılaştırmak gerekir. Her grubu toplama böl:

A'da üreme öncesi pay üreme çağındaki paydan büyüktür; geniş tabanlı bir piramit verir ve hızla büyüme eğilimindedir. B'de üreme öncesi pay üreme çağındakine yakındır; dikdörtgene yakın bir piramit ve durağanlık beklenir. C'de üreme öncesi pay çok küçük, üreme sonrası pay büyüktür; taban daralmıştır ve popülasyon azalma eğilimindedir. En kalabalık popülasyonun C olması bu sıralamayı değiştirmez: büyüme eğilimini toplam büyüklük değil, gençlerin payı belirler. E bu tuzağa düşüyor. A sırayı tümden ters çeviriyor; B ile C ise ikişer popülasyonun yerini değiştiriyor. Cevap: D.

Örnek 3 — Doğum azalır, ömür uzar

Soru: Geniş tabanlı piramide sahip varsayımsal bir memeli popülasyonunda, besin koşullarındaki bir değişiklikten sonra dişi başına doğan yavru sayısı uzun süre düşük kalıyor; aynı dönemde avcı baskısı azaldığı için bireyler eskisinden uzun yaşıyor. Göç olmadığına göre piramidin onlarca yıl içindeki değişimi en iyi hangisiyle anlatılır?

• A) Taban genişler, tepe daralır; piramit daha da sivrileşir.
• B) Taban daralır, üst basamaklar kalınlaşır; piramit önce dikdörtgene yakın, sonra tabanı daralan biçime doğru kayar.
• C) Yalnız tepe değişir; tabanın genişliği doğumlardan etkilenmez.
• D) Piramidin biçimi değişmez, yalnız toplam birey sayısı artar.
• E) Taban daralır ama yaşam süresinin uzaması üst basamakları inceltir.

Çözüm: İki değişikliği ayrı ayrı izle. Daha az yavru, her yıl tabana daha az birey eklenmesi demektir; taban daralır. Daha uzun yaşam, bireylerin üst basamaklarda daha uzun kalması demektir; tepe kalınlaşır. İkisi birlikte piramidi geniş tabanlı biçimden uzaklaştırır: önce gövdeyle taban birbirine yaklaşır, sonra taban gövdenin altında kalır. A iki etkiyi ters çeviriyor. C tabanın doğrudan doğumlarla beslendiğini unutuyor. D biçimin sabit kalacağını varsayıyor. E'nin ikinci yarısı yanlış: uzayan ömür üst basamakları inceltmez, kalınlaştırır. Cevap: B.

Örnek 4 — Fren basıldı, popülasyon neden hâlâ büyüyor?

Soru: Geniş tabanlı piramide sahip varsayımsal bir kuş popülasyonunda bir yıl, üreme çağındaki çiftlerin her biri eskisinden daha az yumurta bırakmaya başlıyor ve bu durum sürüyor. Göç yok, yetişkin ölümleri değişmiyor. Buna karşın sonraki birkaç yılda popülasyonun birey sayısı artmaya devam ediyor. Bunun en olası açıklaması hangisidir?

• A) Tabandaki kalabalık kuşak üreme çağına girdikçe üreyen çift sayısı arttığı için, çift başına yumurta azalsa da toplam doğum bir süre yüksek kalır.
• B) Üreme sonrası bireyler yeniden üremeye başlamıştır.
• C) Yumurta sayısının azalması doğumları etkilemez.
• D) Popülasyon taşıma kapasitesini aşmış olduğu için büyümektedir.
• E) Piramidin tabanı geniş olduğu için bireylerin çoğu yaşlıdır ve ölüm azdır.

Çözüm: Toplam doğum sayısı iki şeye bağlıdır: üreyen birey sayısı ve her birinin verdiği yavru sayısı. Çift başına yumurta azalmış, ama geniş tabandaki gençler üreme çağına girdikçe üreyen çift sayısı artmaktadır. Bu artış bir süre azalmayı dengeleyebilir; popülasyon değişikliğe gecikmeyle yanıt verir. B üreme sonrası grubun tanımına aykırı. C açıkça yanlış: daha az yumurta, aynı sayıda çift için daha az yavru demektir. D'de taşıma kapasitesini aşan bir popülasyon büyümeye değil azalmaya zorlanır. E tabanı yaşlılarla karıştırıyor. Cevap: A.

• Tabanı yaşlılar sanmak. Piramidin tabanında en genç bireyler durur. Geniş taban yaşlı değil, genç bir popülasyonun işaretidir; yaşlı bireylerin bolluğu tepenin kalınlığından okunur.
• Toplam büyüklükten eğilim çıkarmak. Daha kalabalık bir popülasyon daha hızlı büyüyecek diye bir kural yoktur. Büyüme eğilimini üreme öncesi grubun üreme çağındaki gruba göre payı gösterir; sayılar verildiğinde önce paya çevir.
• Üreme sonrası bireyleri doğumlara katkı yapan grup saymak. Bu grup doğumlara katılmaz; payı yüksekse popülasyonun bugünkü ve yarınki doğumlara ayırdığı birey payı düşüktür.
• Piramidi kesin bir kehanet gibi okumak. Piramit bir yön gösterir; göç, salgın, besin koşulları ve taşıma kapasitesi bu yönü değiştirebilir. «Kesinlikle şu sayıya ulaşır» diyen seçenek çoğunlukla çeldiricidir.
• Değişikliğin hemen görüneceğini sanmak. Bir kuşaktaki kayıp ya da doğumdaki düşüş piramitte basamak basamak yukarı yürür; doğum oranı düşen geniş tabanlı bir popülasyon bir süre büyümeye devam edebilir.
• Her dalgalanmayı av–avcı ilişkisine bağlamak. Yıl içinde tekrarlanan iniş çıkışlar çoğunlukla mevsimseldir; av–avcı döngüsü ise başka bir türün eğrisini gecikmeli izler.