Süksesyon

Bayram ziyaretinde Tutku, dedesi Ünsal'la köyün aşağısındaki tarlaya iniyor. Dedesinin dizi ağrımaya başladığından beri tarla sürülmüyor; buğdayın yerini bel hizasına çıkmış otlar ve devedikenleri almış. Tutku telefonuna kısa bir not düşüyor: «Ot bir kez bürüdü mü tarla hep böyle kalır. Buranın ağaçlanması için birinin fidan dikmesi lazım.» Dedesi bastonuyla tarlanın üst ucunu gösteriyor; o şeridi aşağıdan çok daha önce ekmeyi bırakmış. Yukarı çıktıklarında otların arasından alıç ve böğürtlen çalılarının yükseldiğini, çalıların gölgesinde boyu Tutku'nun dizini geçmiş meşe fidanlarının durduğunu görüyorlar. Dedesi oraya tek bir fidan dikmediğini söylüyor. Kimse fidan dikmediyse otların yerini önce çalılara, sonra ağaçlara bırakan nedir? Kimse dokunmazsa bu tarla sonunda neye benzeyecek?

• Birincil ve ikincil süksesyonu alanın başlangıç koşuluna bakarak ayırt edersin.
• Bir süksesyonun evrelerini öncü komüniteden olgun komüniteye doğru sıralarsın.
• Tür sayısı, biyokütle, toprak ve besin ağındaki değişimleri sözle betimlenmiş bir grafikten yorumlarsın.
• Yangın, tarım ve otlatmanın süksesyonu nasıl durdurduğunu, başa döndürdüğünü ya da yönlendirdiğini açıklarsın.

Tarlanın iki ucu

Tutku'nun gördüğü fark rastlantı değil. Sürülmesi bırakılan bir tarlada ilk yıllarda tohumu bol, çabuk çimlenen ve kısa sürede çiçeğe duran otlar öne çıkar. Bu otlar toprağın yüzünü kaplar, öldüklerinde toprağa organik madde bırakır. Birkaç yıl içinde rüzgârın ya da hayvanların getirdiği tohumlardan çalılar filizlenir; çalıların gölgesinde, güçlü ışık istemeyen ağaç fidanları tutunur. Ağaçlar boylandıkça çalılar gölgede kalır. Uzun süre bozulmadan bırakılırsa tarla, bölgenin iklimine uyan bir ağaçlık alana dönüşebilir. Tarlanın üst ucu bu yolda biraz daha ilerlemiş, alt ucu ise yolun başındadır.

Topluluğun sıralı değişimi

Bir alanda yaşayan türlerin bileşimi zaman içinde, büyük ölçüde öngörülebilen bir sırayla değişir; ekoloji bu sürece süksesyon (ekolojik ardıllık) der. «Komünitenin yapısı» dersinde bir alandaki popülasyonların oluşturduğu topluluğu anlık bir fotoğraf gibi incelemiştik; süksesyon aynı topluluğu yıllar boyunca izleyen bir kayıttır. Değişen, tek tek bireyler değil topluluğun bileşimidir: kimi türler gelir, çoğalır, sonra yerini başkalarına bırakır. Süreç onlarca yıldan yüzyıllara uzanabildiği için bir alanı baştan sona izlemek çoğu zaman mümkün olmaz; ekologlar farklı zamanlarda bozulmuş yakın alanları karşılaştırarak süreci yeniden kurar. Tutku'nun tarlanın iki ucuna bakması da küçük ölçekte böyle bir karşılaştırmadır.

Süksesyonun türünü başlangıçtaki zemin belirler: alanda toprak var mı, yok mu?

Birincil süksesyon: topraksız başlangıç

Daha önce canlı barındırmamış, toprağı da olmayan bir yüzeyde başlayan süreç birincil süksesyondur. Bir yanardağdan akıp soğuyan lav, geri çekilen bir buzulun ardında kalan çıplak kaya, denizde volkanik etkinlikle yeni yükselen bir ada bu başlangıcın örnekleridir. Böyle bir yüzeyde kökün tutunacağı toprak, depolanmış su ve mineral yoktur; tohum düşse bile genellikle tutunamaz.

Çıplak yüzeye ilk yerleşen canlılar öncü türlerdir ve kayada bunların başında likenler gelir. TYT'deki «Mantarlar» dersinde gördüğün gibi liken, bir mantarla fotosentez yapan bir ortağın birlikteliğidir; bu birliktelik besinsiz bir kaya yüzeyinde yaşamayı mümkün kılar. İki ortağın da kazançlı çıktığı bu ilişkiyi «Türler arası ilişkiler» dersi mutualizm başlığı altında incelemişti. Likenlerin salgıladığı bazı asitler kayanın yüzeyini yavaş yavaş aşındırır; donma ile çözülme, rüzgâr ve yağmur da kayayı ufalar. Ölen liken parçaları bu kırıntılara karışınca ince bir toprak tabakası belirir. «Bitkiler» dersindeki karayosunları bu ince, nemli tabakaya yerleşir; su tutarak ve öldüklerinde organik madde ekleyerek toprağı biraz daha kalınlaştırır.

Öncülerin ortak yanları dikkat çekicidir: küçük yapılıdırlar, sporlarını ya da tohumlarını uzağa yayabilir, hızlı çoğalır ve kuraklık, yoğun güneş, besin azlığı gibi sert koşullara dayanabilirler. Toprak derinleştikçe sıra otsu bitkilere, sonra çalılara ve en son ağaçlara gelir. Toprağın sıfırdan oluşması çok yavaş olduğundan birincil süksesyonun olgun bir komüniteye varması genellikle yüzyıllar alır.

İkincil süksesyon: toprak yerinde

Komünitesi bir yangın, sel, kesim ya da tarım yüzünden bozulmuş ama toprağı korunmuş bir alanda başlayan süreç ikincil süksesyondur. Yanmış bir orman yamacı, terk edilmiş bir tarla, ağaçları kesilmiş bir alan bu başlangıcı gösterir. Burada zemin çıplak kaya değildir: toprak organik maddesi, mineralleri ve ayrıştırıcılarıyla birlikte yerinde durur. Toprakta yıllarca çimlenmeden bekleyebilen tohumlar, yani tohum bankası, ile yangından ya da kesimden sağ çıkan kökler ve toprak altı gövdeler de oradadır.

Bu nedenle ikincil süksesyon liken ve yosunla başlamaz. Onun da öncüleri vardır, ama bunlar çoğunlukla topraktaki ya da çevreden gelen tohumlardan hızla gelişen otsu bitkilerdir. En yavaş adım olan toprak oluşumu baştan atlandığı için ikincil süksesyon birincilden genellikle çok daha hızlı ilerler ve olgun komüniteye onlarca yılda ulaşabilir. Yanmış bir yamacın yeniden ormana dönmesi için baştan liken gerekmez; gereken, toprağın korunması ve zamandır. Yangından sonra yağmurlar toprağı yamaçtan sürükleyip ana kayayı açarsa ise alan, birincil süksesyona yakın bir başlangıca geri düşer.

Her evre bir sonrakinin yolunu açar

Sıranın kendiliğinden ilerlemesinin nedeni, her topluluğun yaşadığı ortamı değiştirmesidir. Öncüler kayayı toprağa çevirir; otsu bitkiler toprağa organik madde ekler, nemini artırır. Bazı baklagillerin köklerinde yaşayan bakteriler havadaki azotu bağlar; «Madde döngüleri» dersinde gördüğün bu süreç, azotça fakir topraklarda sonradan gelen bitkilerin işini kolaylaştırır.

Aynı değişim, onu yapan türün aleyhine de işler: yeni koşullar çoğu zaman kurucularına değil, başka türlere uyar. Çalıların ve ağaçların gölgesinde ışık seven otlar zayıflar, gölgeye dayanıklı fidanlar ise büyümeyi sürdürür. Işık, su ve mineral için yaşanan bu yarış «Türler arası ilişkiler» dersinde ele aldığın rekabettir ve süksesyonda bir türün yerini ötekine bırakmasında belirleyici rol oynar.

Olgun (klimaks) komünite

Süksesyon ilerledikçe değişimin hızı düşer ve sonunda bölgenin iklimine ve toprağına uygun, görece kararlı bir topluluk kurulur: klimaks ya da olgun komünite. Bu topluluğun ne olacağını büyük ölçüde iklim belirler. Yağışı bol, ılıman bir bölgede olgun evre orman olabilir; yağışın az, yaz kuraklığının uzun olduğu yerde çalılık ya da bozkır, çok soğuk bölgelerde alçak boylu bitkilerden kurulu bir örtü. Her süksesyon ormanla bitmez.

Kararlılık değişimsizlik anlamına da gelmez. Olgun bir ormanda yaşlı bir ağaç devrilir, açılan boşluğa ışık seven türler gelir ve boşluk zamanla yeniden kapanır; popülasyonlar yıldan yıla dalgalanır. Korunan şey topluluğun genel bileşimi ve görünümüdür; içindeki küçük, yerel değişimler sürer. Klimaks bu anlamda dinamik bir dengedir.

Süksesyon boyunca genel eğilimler

Tablodaki satırlar yasa değil, yönelimdir. Tür sayısı birçok komünitede ara evrelerde, ışık seven türlerle genç ağaçların bir arada bulunduğu dönemde en yüksek değerine çıkar ve olgun evrede bir miktar azalabilir. Bu yüzden zaman–tür sayısı grafiği çoğu zaman önce hızla yükselen, sonra yavaşlayıp düzleşen bir eğri olarak çizilir; tepenin ortada mı sonda mı olduğu komüniteden komüniteye değişir. «Tür sayısı süksesyon boyunca kesintisiz artar» türünden mutlak bir ifade bu nedenle yanlıştır.

İnsan etkisi

İnsan etkinlikleri süksesyonu çoğu zaman bir evrede tutar ya da başa döndürür. Her yıl sürülen tarla, otsu bitkilerin evresinde tutulan bir alandır; sürme bırakılınca ikincil süksesyon yürümeye başlar. Düzenli otlatma ya da biçme de alanı otlak evresinde bekletebilir. Yangın, kesim ve inşaat komüniteyi bozar; ardından gelen sürecin ikincil mi, birincile yakın mı olacağını toprağın kalıp kalmadığı belirler.

Yangının sonucu her ekosistemde aynı değildir. Akdeniz ikliminin görüldüğü bölgelerde bazı bitkiler yangına uyumludur: kimi çalılar yanan gövdelerinin dibinden yeniden sürer, kimi çam türlerinin kozalakları sıcakla açılıp tohumlarını yanmış toprağa bırakır. Böyle yerlerde ikincil süksesyon yangından sonra görece çabuk başlar. Öte yandan sık tekrarlanan yangınlar ya da yangını izleyen toprak aşınması toparlanmayı ciddi biçimde geciktirir. İnsan süreci destekleyebilir de: yamaçta toprağı tutan önlemler, otlatmanın sınırlanması ve yerel türlerle ağaçlandırma bozulmuş bir alanın olgun evreye yaklaşmasını hızlandırabilir. Bir alanın hangi evrede olduğunu bilmek, «Biyoçeşitlilik ve koruma» dersindeki koruma kararlarına da zemin hazırlar.

Süksesyon, bir alanda hangi türün ne zaman öne çıktığını anlatır; bir türün oraya yerleştikten sonra kaç bireye ulaşacağını ise söylemez. Bir popülasyonun birey sayısını doğum, ölüm ve göçler nasıl değiştirir? Yeni bir ortama ulaşan birkaç birey, kaynaklar bolken neden giderek dikleşen bir hızla çoğalır; besin ve yer azalınca bu artışı frenleyen çevre direnci nedir, ve ortamın uzun süre barındırabileceği en yüksek birey sayısı nasıl adlandırılır? «Popülasyon büyümesi» dersi bu soruları J ve S biçimli büyüme eğrileri ve taşıma kapasitesi üzerinden yanıtlıyor.

Örnek 1 — Ölçüt canlılar değil, toprak

Soru: Aşağıdaki alanlardan hangisinde başlayan süksesyon birincil süksesyondur?

• A) Ağaçları kesilmiş, kökleri toprakta kalmış bir yamaç
• B) Yıllardır sürülmeyen bir buğday tarlası
• C) Otları ve çalıları yanmış, toprağı yerinde duran bir yamaç
• D) Buzulun geri çekilmesiyle açığa çıkan, üzerinde hiç toprak bulunmayan kaya yüzeyi
• E) Kurak bir yazda bitkilerinin çoğu kurumuş bir mera

Çözüm: Ayırt edici soru «toprak var mı?» sorusudur. A, B, C ve E'de topluluk bozulmuş ya da zayıflamış, ama toprak, içindeki tohumlar ve kökler yerindedir; bu alanlarda süreç ikincil olarak ilerler. Buzulun bıraktığı çıplak kayada ise toprak sıfırdan oluşmak zorundadır. Cevap: D.

Örnek 2 — Adadaki sıra

Soru: Denizde volkanik etkinlikle yeni oluşmuş bir adada beklenen süksesyon sırası hangisidir?

• A) Karayosunları → likenler → otsu bitkiler → ağaçlar → çalılar
• B) Likenler → karayosunları → otsu bitkiler → çalılar → ağaçlar
• C) Otsu bitkiler → likenler → karayosunları → çalılar → ağaçlar
• D) Likenler → otsu bitkiler → ağaçlar → karayosunları → çalılar
• E) Ağaçlar → çalılar → otsu bitkiler → karayosunları → likenler

Çözüm: Yeni ada topraksızdır, süreç birincil süksesyondur. Kayayı aşındırıp ilk ince toprağı başlatan likenlerdir; karayosunları bu tabakaya yerleşip onu kalınlaştırır. Otsu bitkiler, çalılar ve ağaçlar toprak derinleştikçe sırayla gelir. A sıranın ilk iki halkasını, C otları toprak olmadan yerleştirir, D ve E sırayı karıştırır ya da ters çevirir. Cevap: B.

Örnek 3 — İki eğriyi birlikte okumak

Soru: Terk edilmiş bir tarlada varsayımsal bir izlemede zaman–tür sayısı eğrisi ilk yıllarda hızla yükseliyor, ara evrede tepe yapıyor, olgun evrede biraz inip düzleşiyor. Aynı sürede toplam biyokütle eğrisi düzenli yükseliyor, olgun evrede yükselişi yavaşlıyor. Hangisi bu iki eğriyle tutarlıdır?

• A) Tür sayısı süksesyon boyunca kesintisiz artmıştır.
• B) Olgun evrede biyokütle azalmıştır.
• C) Tür sayısındaki düşüşün nedeni toprağın incelmesidir.
• D) Eğrilerin düzleşmesi, komünitede artık hiçbir değişim olmadığını gösterir.
• E) Biyokütle artmayı sürdürürken tür sayısı ara evredeki tepeden sonra biraz azalmıştır.

Çözüm: Tür sayısı eğrisinde bir tepe ve ardından küçük bir iniş var; A bunu görmez. Biyokütle eğrisi inmiyor, yalnız yavaşlıyor; B yanlış. Süksesyonda toprak incelmez, derinleşir; ayrıca grafik toprak hakkında bilgi vermez, C bu yüzden iki kez hatalıdır. Düzleşme yalnız genel bileşimin kararlı olduğunu gösterir; olgun komünitede yerel değişimler sürer. Cevap: E.

Örnek 4 — Yanmış yamaç için liken mi gerekir?

Soru: Ünzile, otları ve ağaçları yanmış ama toprağı yerinde kalmış bir yamaç için «burası ancak likenler kayayı yeniden toprağa çevirirse ormana döner» diyor. Bu yargıyı en iyi düzelten açıklama hangisidir?

• A) Haklıdır; her süksesyon likenle başlar.
• B) Yangın topraktaki bütün tohumları öldürdüğü için alan ağaç dikilmeden ormana dönmez.
• C) Toprak ve tohum bankası korunduğu için süreç ikincil süksesyondur, otsu bitkilerle başlar ve toprak oluşumunu beklemez.
• D) İkincil süksesyon olgun komüniteye hiç ulaşmaz.
• E) Bitkiler öldüğü için alan birincil süksesyona girmiştir.

Çözüm: Süksesyonun türünü canlıların ölmesi değil, toprağın kalması belirler; E ve A bunu karıştırır. Topraktaki tohumların ve sağ kalan köklerin bir bölümü yangından kurtulur; B bu kaynağı yok sayar. İkincil süksesyon da zamanla olgun evreye ulaşabilir. Cevap: C.

• İkincil süksesyonu liken ve yosunla başlatmak. Liken evresinin işi kayayı toprağa çevirmektir; toprak zaten varsa bu adım atlanır ve süreç çoğunlukla otsu bitkilerle başlar.
• Birincil–ikincil ayrımını canlıların ölmesine bağlamak. Yanmış ya da kesilmiş bir alan, toprağı yerindeyse ikincil süksesyon alanıdır. Ölçüt toprağın varlığıdır.
• Klimaks komünitede hiç değişim olmadığını sanmak. Olgun komünite genel bileşimini korur; devrilen ağaçların açtığı boşluklar, popülasyon dalgalanmaları gibi yerel değişimler sürer.
• Her süksesyonun ormanla bittiğini düşünmek. Olgun evreyi iklim belirler; kurak bölgelerde çalılık ya da bozkır, soğuk bölgelerde alçak bir örtü olgun komünite olabilir.
• Genel eğilimleri mutlaklaştırmak. Tür sayısı genellikle artar, ama tepesi ara evrelerde de olabilir; «her zaman sürekli artar» gibi bir seçenek bu yüzden yanlıştır.