Dört koniyle görmek: tetrakromasi

Kısa cevap

Bazı kadınların retinasında, X kromozomu üzerindeki koni genlerinin iki farklı biçimini taşıdıkları için üç yerine dört tür koni bulunur; ama dördüncü koninin varlığı, dört boyutlu renk görmenin kendiliğinden ortaya çıktığı anlamına gelmez. Bunun için dördüncü koninin duyarlılığının komşusundan yeterince uzak olması, retinanın bu fazladan sinyali ayrı bir karşılaştırmaya taşıması ve beynin onu ayrı bir renk boyutu olarak kullanması gerekir. Titiz testlerde bu koşulları karşılayan, yani renk eşlemek için gerçekten dört ayrı ışığa ihtiyaç duyan kişi şimdiye dek çok az bulunmuştur; kaç kişinin böyle olduğu ve bunun ne işe yaradığı hâlâ tartışmalıdır.

Üç koni, üç sayı

Olağan insan retinasında, en duyarlı oldukları dalga boylarına göre uzun (L), orta (M) ve kısa (S) diye adlandırılan üç tür koni vardır. Bir renk eşleme deneyinde bu kişiler herhangi bir ışığı üç ayarlanabilir ışığın karışımıyla eşleyebilir, çünkü iki alan arasındaki eşleşme için üç koninin sinyallerinin eşitlenmesi yeter. BI-15'teki metamerizm tam da bundan doğar: tayfları farklı iki ışık, üç koniye aynı üç sayıyı veriyorsa aynı görünür.

Jordan ve Mollon'a göre tetrakromasinin ortaya çıkması için iki koşul gerekir: retinada dört ayrı koni pigmenti bulunmalı ve bunların dört bağımsız sinyali, ya da üç bağımsız oranı, görmenin sonraki aşamalarına ulaşmalıdır. Kartın asıl sorusu bu iki koşulun arasındaki boşlukta yatar.

Dördüncü koni nereden gelir?

L ve M konilerinin pigmentlerini yapan opsin genleri X kromozomu üzerinde yan yana durur. BI-12, bu genlerin X kromozomuna bağlı kalıtımını ve erkeklerde renk görme eksikliğinin neden daha sık olduğunu anlatmıştı. Erkekler tek bir X kromozomu taşır, kadınlar iki. Kadınlarda iki X arasındaki doz farkını dengelemek için bir düzenek devreye girer.

Şimdi iki X kromozomunda, örneğin M opsin geninin farklı dalga boylarına duyarlı iki biçimini taşıyan bir kadın düşünelim. Etkisizleşme her koniye bu iki biçimden yalnız birini bırakacağı için retinasında dört tür koni oluşur: S, M, L ve M ile L arasına düşen dördüncü bir koni. Koni öbeklerinin büyüklüğü, etkisizleşmenin ne zaman başladığına ve gelişen retinada konilerin nasıl göç ettiğine bağlıdır.

Bu olasılığı ilk öne süren, 1948'de de Vries oldu: onun «dört renkli olmalı» dediği kadınlar, anormal trikromat babaların kızlarıydı. RM-06'da anormal trikromasiyi, yani L ya da M pigmentlerinden birinin duyarlılığının kaydığı hafif renk görme eksikliğini görmüştük; Jordan ve Mollon bunun erkeklerin yaklaşık yüzde 6'sında görüldüğünü yazar. Fikir, Yeni Dünya maymunlarındaki bir bulguyla güç kazandı. Bu türlerin çoğu temelde iki renklidir, ama orta ve uzun dalga pigmentinin X kromozomunda birkaç farklı biçimi vardır; iki farklı biçim taşıyan dişiler üç renkli olur. Rastgele X etkisizleşmesi iki renkli bir türde üç renkliler yaratabiliyorsa, bizim türümüzde dört renkliler yaratamaz mı?

Zayıf ve güçlü tetrakromasi

Dört koni türü, dört boyutlu görmenin yalnız ön koşuludur. Nagy, MacLeod, Heyneman ve Eisner 1981'de, çubukların uyaranları görmesini engelledikten sonra çoğu gözlemcide üç renkli eşleşmelerin toplanabilirlik yasasına uyduğunu buldu. Bazı taşıyıcı kadınlar bu kurala uymuyordu; yazarlar bundan, bu kadınların gözünde spektral duyarlılıkları farklı üçten fazla koni türü bulunduğu sonucunu çıkardı.

Ama dört koniye sahip olup yine de renkleri üç ışıkla eşleyebilen biri olabilir. Jordan ve Mollon bu ayrımı iki adla yapar.

Kartın sorusunun kısa cevabı bu ayrımdadır: dört koni zayıf tetrakromasiyi garanti eder, güçlü tetrakromasiyi etmez.

Hangi kadınlar aday?

Bu noktada iki farklı görüş vardır ve ikisi de tahminin büyüklüğünü değiştirir.

Birincisi, L opsininde çok yaygın bir farklılığa dayanır: amino asit dizisinin 180. konumunda kimi insanlarda serin, kimilerinde alanin bulunur. Derlemede aktarılan verilere göre bu, Avrupa kökenli insanların yaklaşık yüzde 62'sinde serin, yüzde 38'inde alanindir; iki L pigmentinin duyarlılık tepeleri arasında 4–5 nanometre vardır. Bu konumda iki farklı biçim taşıyan kadınların oranı yaklaşık yüzde 47'ye ulaşır. Bu çok biçimlilik tetrakromasinin temeli olsaydı, dört boyutlu görme sıradan bir durum olurdu.

İkincisi, Jordan ve Mollon'un tercih ettiği görüştür. L ve M genleri birbirine çok benzer ve üreme hücrelerinin oluşumu sırasında yanlış hizalanabilir; bu sırada bir parça değişimi olursa, kısmen L, kısmen M dizisinden oluşan bir gen doğar.

Bu görüşe göre tetrakromasi için en uygun aday, olağan L ve M pigmentlerine ek olarak bu ikisinin arasına düşen bir melez pigment taşıyan kadındır. Ayrım ne kadar büyükse, fazladan sinyal o kadar belirgin olur. Şimdiye dek bulunan en güçlü aday olan ve literatürde cDa29 koduyla anılan kadında, melez pigment ile L pigmenti arasında tahminen 12 nanometrelik bir ayrım vardı. Jordan ve Mollon, Birleşik Krallık nüfus verileriyle, melez gen taşıyan kadınların sayısını 3,9 milyon, bunlardan ideal 12 nanometrelik ayrıma sahip olmasının beklendiği kişileri ise yalnızca 48.585 olarak tahmin eder.

Retinadan beyne

Dördüncü koni sinyal üretse bile, bu sinyalin başka konilerinkiyle karşılaştırılması gerekir. BI-11'de karşıt hücreleri, yani koni sinyallerini birbirinden çıkaran hücreleri görmüştük. Jordan ve Mollon, tetrakromasi açısından en ilgi çekici yolun, gelişim tarihi daha genç olan kırmızı–yeşil karşıt kanal olduğunu yazar. Görme çukurunda bu kanalı besleyen küçük gangliyon hücrelerinin alıcı alan merkezi tek bir koniden, çevresi ise karışık L ve M konilerinden beslenir. Bu yüzden kanalın renk özgüllüğünü asıl merkezdeki koninin türü belirler; merkezde melez pigmentli bir koni duran bir hücre, bu koniyi komşularıyla karşılaştırarak fazladan bir sinyal üretebilir. Ama bu sinyalin korunup kortekse kadar ayrı bir boyut olarak taşınması, ayrıca kanıtlanması gereken bir adımdır.

Jordan ve Mollon, fazladan sinyalin çevrede koni türlerinin daha az karışık olduğu, örneğin konilerin öbekleştiği ya da L türünün baskın olduğu retinalarda daha büyük olacağını da not eder. Bu tür retinaların parlaklık duyarlılığı olağandan farklıdır; bu yüzden tetrakromasi testlerinde parlaklık ipuçlarının dikkatle ayıklanması gerekir.

Nasıl test edilir?

Standart test, eşlemedir. Anormal trikromasiyi ölçen anomaloskop bu ilkeye dayanır.

Güçlü bir tetrakromatın bu bölgede iki koni yerine üç koni sinyali olur; bu yüzden ne kadar ayarlanırsa ayarlansın, iki ışıklık bir eşleşmeyi kabul etmemesi beklenir. Jordan ve Mollon 1993'te 43 kadını inceledi; bunların 31'i, oğulları renk görme eksikliği taşıyan zorunlu taşıyıcılardı.

Jordan ve arkadaşları 2010'da daha nesnel bir zorunlu seçim testi kullandı: art arda gelen üç ışıktan biri kırmızı–yeşil karışımı, ikisi tek renkli sarıydı ve katılımcı karışımı bulacaktı. Olağan üç renkliler, bazı karışım ve parlaklık değerlerinde ayrımı başaramıyordu. RM-06'da ayrıntısıyla gördüğümüz gibi yalnız cDa29 karışımı her durumda buldu. Rayleigh bölgesinde iki ışıkla eşleşme yapamadığı için güçlü tetrakromat sayıldı. Aynı çalışmada yüzey renkleriyle ve çok boyutlu ölçeklemeyle yapılan başka bir testte ise dokuz döteranomali taşıyıcısından dördü, olağan gözlemcilerin yapamadığı ayrımları yapabildi.

Bu testlerin ortak bir özelliği var: hepsi özel olarak tasarlanmış, tek renkli ışık kaynakları kullanan düzeneklere dayanır. Jordan ve Mollon'a göre sıradan bir RGB renk ekranı bu test için uygun değildir. Nedeni aşağıdaki örnekte hesaplanıyor.

Karşı görüş

Bazı çalışmalar, dört boyutluluğu daha dar laboratuvar görevlerinde değil, gündelik renk deneyiminin zenginliğinde arar. Jameson, Highnote ve Wasserman, L opsininin 180. konumundaki farklılığı taşıyan kadınların, bir tayfı daha fazla renk bandına ayırdığını bildirdi.

Bu yaklaşımın savunucularına göre laboratuvar eşlemeleri, renk deneyiminin ancak bir dilimini ölçer ve ekolojik geçerliliği sınırlıdır. Karşı taraf, yani Jordan ve Mollon, yöntemle ilgili iki soruya dikkat çeker. Birincisi, başka bir çalışmada olağan üç renklilerde tayfa daha çok çizgi çizildikçe algılanan bant sayısının 7'den 25–30'a çıktığı bulunmuş ve bu, çizgilerin yarattığı parlaklık karşıtlığına bağlanmıştır. İkincisi, yansıtılan tayfın bantları eşit parlaklıkta değildir ve taşıyıcıların parlaklık duyarlılığı olağandan farklı olabilir; yani ek bantlar dördüncü bir renk boyutundan değil, parlaklık farklarından da doğmuş olabilir. 4–5 nanometrelik ayrım, ayrıca, fazladan sinyal için küçük bir aralıktır. Tartışma bugün de kapanmış değildir: iki taraf, aslında «tetrakromasi» sözcüğüyle aynı şeyi kastetmez.

Medyadaki iddialar

Jordan ve Mollon, son yıllarda kamuoyunun insan tetrakromasisine ilgisinin arttığını, buna karşın titiz çalışmaların seyrek kaldığını belirtir ve derlemeyi bu olası «süper gücün» gerçeklerini ve mitlerini ayırmaya ayırır. Bu dersin buradan çıkardığı iki ölçüt, bir iddiayı okurken işe yarar.

Birincisi, «kadınların yüzde bilmem kaçı dört koniye sahip» cümlesi ile «kadınların yüzde bilmem kaçı dört boyutlu görüyor» cümlesi aynı şey değildir; ilki genetik bir tahmindir, ikincisi davranışsal bir ölçümdür. İkincisi, ekranda gösterilen bir renk tablosu, bir kişinin tetrakromat olup olmadığını ölçemez; aşağıdaki hesap bunun nedenini gösteriyor. Tetrakromasinin ne işe yaradığı da bilinmiyor: Jordan ve Mollon, işlevsel tetrakromasinin herhangi bir üstünlük sağlayıp sağlamadığının henüz bilinmediğini, yararlar varsa bile ince olduklarının açık olduğunu yazar.

Örnek — dört ten, dördüncü koni

Serinin dört ten rengi üzerinde, dördüncü bir koninin ne kadar fazladan bilgi taşıyabileceğini kaba bir modelle hesaplayalım. Varsayımlar: ten yansıtımları sRGB değerlerinden Mallett ve Yuksel'in 2019 yöntemiyle tahmin edildi, ışık D65, koniler Govardovskii ve arkadaşlarının pigment şablonuyla S 420, M 530, L 559 nanometrede modellendi. Dördüncü koni için iki durum denendi: cDa29'daki gibi L'den 12 nanometre kısa (547 nm) ve 180. konum farklılığındaki gibi yalnız 4,5 nanometre kısa (554,5 nm). Olağan kırmızı–yeşil sinyal L/(L+M), fazladan sinyal L′/(L+L′) oranıyla gösterildi.

İlk sonuç: dört ten arasında olağan kırmızı–yeşil oran 0,050'lik bir aralıkta değişirken, fazladan oran 12 nanometrelik en iyi durumda 0,021'lik, 4,5 nanometrede ise yalnız 0,008'lik bir aralıkta değişir. Dördüncü koni tenler arasındaki farkı ayrı bir boyutta taşır, ama bu boyut dar bir boyuttur.

İkinci sonuç, ekran sorusunun cevabıdır. Her ten için, bir ekranın üç ana renginin, bu modelde L, M ve S konilerine gerçek tenle birebir aynı sinyali veren karışımı hesaplandı. Üç renkli bir göz için bu ekran görüntüsü tenin kusursuz bir eşidir. Dördüncü koni ise onu gerçek tenden yüzde 0,6–0,8 daha az uyarılmış bulur; 4,5 nanometrede bu fark yüzde 0,3–0,4'e iner. Güçlü bir tetrakromat, gerçek ten ile ekrandaki eşi arasında, olağan gözün göremediği bu küçük farkı, ilkesel olarak, görebilir.

Ama bunun tersi yoktur. Ekrandaki iki renk, üç koniye aynı sinyali veriyorsa aynı üç ana renk değerinden oluşmak zorundadır, çünkü üç ana renk ile üç koni sinyali arasındaki dönüşüm tersine çevrilebilir. Aynı üç değer aynı tayfı, aynı tayf da dördüncü koniye aynı sinyali verir. Yani üç ana renkli bir ekranda, bir üç renklinin eş gördüğü ama bir tetrakromatın ayırabileceği iki renk hiç üretilemez. Bu hesap bir modeldir; şablonlar, tahmin edilen yansıtımlar ve ekran ana renkleri gerçek bir kişinin gözünü ve cihazını temsil etmez. Ama ekran argümanı modelden bağımsızdır.

Sık yapılan yanlış

Özet

1. X kromozomu etkisizleşmesi sayesinde, koni genlerinin iki farklı biçimini taşıyan kadınların retinasında dört tür koni bulunabilir. Ama güçlü tetrakromasi, yani renk eşlemek için dört ışığa ihtiyaç duymak, ancak pigmentler yeterince ayrık olduğunda ve fazladan sinyal retinadan beyne ayrı bir boyut olarak taşındığında ortaya çıkar.
2. Titiz eşleme ve zorunlu seçim testlerinde güçlü tetrakromat çok az kişide bulundu; en güçlü aday cDa29'dur. Jameson ve arkadaşlarının daha zengin renk deneyimi bulgusu ise yöntemsel eleştirilerle tartışmalı kalıyor.
3. Dört ten renginde fazladan koni sinyali, olağan kırmızı–yeşil sinyalden 2,4 ile 6,6 kat daha dar bir aralıkta değişir. Üç ana renkli bir ekran, tetrakromasiyi test edecek renk çiftlerini ilkesel olarak üretemez.

Kendini sına

1. (Kolay) X kromozomu etkisizleşmesi, kimi kadınların retinasında fazladan bir koni türü doğmasına nasıl yol açar?
2. (Kolay) Zayıf ve güçlü tetrakromasi arasındaki fark nedir?
3. (Orta) Dört koniye sahip olmak neden otomatik olarak daha çok renk görmek demek değildir?
4. (Orta) Rayleigh eşlemesi, güçlü tetrakromasiyi ortaya çıkarmak için neden uygun bir testtir?
5. (Zor) Jordan ve Mollon, Jameson ve arkadaşlarının tayf bandı bulgusuna hangi yöntemsel itirazları yöneltir?
6. (Zor) Üç ana renkli bir ekran neden tetrakromasiyi test etmek için kullanılamaz?

Cevaplar

1. L ve M opsin genleri X kromozomu üzerindedir ve kadınların her hücresinde iki X'ten biri rastgele susturulur. İki X'inde farklı dalga boylarına duyarlı pigment genleri taşıyan bir kadının konilerinin bir kısmı bir biçimi, bir kısmı öbürünü üretir; böylece retinada dört koni türü oluşur. Bkz. "Dördüncü koni nereden gelir?".
2. Zayıf tetrakromaside retinada dört koni türü vardır ama renk eşleme için hâlâ üç ışık yeter; güçlü tetrakromaside kişi renkleri eşlemek için dört bağımsız ışığa ihtiyaç duyar. Bkz. "Zayıf ve güçlü tetrakromasi".
3. Çünkü dördüncü koninin varlığı yalnız ön koşuldur. Onun duyarlılığının komşu koniden yeterince uzak olması, retinadaki karşıt kanalların onun sinyalini ayrı bir karşılaştırmaya taşıması ve beynin bu sinyali ayrı bir renk boyutu olarak kullanması gerekir; taşıyıcıların çoğunda bu koşullar karşılanmaz. Bkz. "Retinadan beyne" ve "Nasıl test edilir?".
4. Çünkü eşlemede kullanılan dalga boylarında S konileri neredeyse duyarsızdır ve olağan bir gözde eşleşmeyi yalnız iki koni belirler; bu bölgede üç koni sinyali olan güçlü bir tetrakromatın iki ışıklık eşleşmeyi kabul etmemesi beklenir. Bkz. "Nasıl test edilir?".
5. Olağan üç renklilerde tayfa daha çok çizgi çizildikçe algılanan bant sayısının arttığını ve bunun çizgilerin yarattığı parlaklık karşıtlığına bağlandığını; tayfın bantlarının eşit parlaklıkta olmadığını ve taşıyıcıların parlaklık duyarlılığının farklı olabileceğini hatırlatırlar. Ayrıca 4–5 nanometrelik ayrımın fazladan sinyal için küçük olduğunu belirtirler. Bkz. "Karşı görüş".
6. Çünkü ekrandaki her renk üç ana renk değeriyle belirlenir ve bu değerler ile üç koni sinyali arasındaki dönüşüm tersine çevrilebilir. Üç koniye aynı sinyali veren iki ekran rengi aynı değerlerden, dolayısıyla aynı tayftan oluşur ve dördüncü koniye de aynı sinyali verir. Bkz. "Örnek".

Kaynaklar

• Nagy, A. L., MacLeod, D. I. A., Heyneman, N. E. ve Eisner, A., «Four cone pigments in women heterozygous for color deficiency», Journal of the Optical Society of America 71(6): 719–722, 1981.
• Jordan, G. ve Mollon, J. D., «A study of women heterozygous for colour deficiencies», Vision Research 33: 1495–1508, 1993.
• Jameson, K. A., Highnote, S. M. ve Wasserman, L. M., «Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes», Psychonomic Bulletin & Review 8(2): 244–261, 2001.
• Jordan, G., Deeb, S. S., Bosten, J. M. ve Mollon, J. D., «The dimensionality of color vision in carriers of anomalous trichromacy», Journal of Vision 10(8): 12, 2010.
• Jordan, G. ve Mollon, J. D., «Tetrachromacy: the mysterious case of extra-ordinary color vision», Current Opinion in Behavioral Sciences 30: 130–134, 2019.

Sonraki adım

PS-11 retinadaki ışık algılayıcılarına başka bir yönden bakıyor: koni ve çubukların dışında ışığa duyarlı retina hücrelerinin sirkadiyen ritmi ve melatonini nasıl etkilediğini, ekran ışığının bu etkideki görece payını ve gece modu çalışmalarını tartışıyor. Anormal trikromasi ve taşıyıcılardaki kanıt RM-06'da, X kromozomuna bağlı kalıtım BI-12'de, karşıt hücreler BI-11'de, metamerizm BI-15'te anlatılmıştı.