Beyin rengi nerede üretir?

Kısa cevap

Renk, beynin tek bir noktasında üretilmez; gözden başlayıp beynin arka ve alt bölgelerine uzanan bir zincirin her halkasında biraz daha işlenir. Koniler ışığı üç sinyale çevirir, retina ve yan diz cisimciği bu sinyalleri karşıt kanallara dönüştürür, birincil görme korteksi onları görüntünün öbür özellikleriyle birlikte ilk kez kortekse taşır, V4 ve çevresindeki bölgeler ise rengi yüzeylerin ve nesnelerin kalıcı bir özelliği olarak düzenler. Bu son bölgeler hasar görünce göz sağlam olduğu hâlde renk görme kaybolabildiği için bazen «renk merkezi» diye anılırlar; ama onlar da zincirin bir halkasıdır ve renk, beyinde şekil ile hareketten kısmen ayrı, ama onlarla sürekli konuşan yollarda işlenir.

Gözden beyne: ilk iki durak

BI-09 retinadaki konileri, BI-10 üç koninin sinyalinden bütün renklerin nasıl kurulduğunu, BI-11 de bu sinyallerin karşıt kanallara dönüştürüldüğünü anlatmıştı. Bu ders, o kanalların beyinde nereye gittiğini izliyor.

Retinadan çıkan görme siniri, sinyalleri önce beynin ortasındaki bir aktarma istasyonuna taşır.

Yan diz cisimciği katmanlıdır ve katmanlarındaki hücreler farklı işler görür. Livingstone ve Hubel'e göre küçük hücreli katmanlardan çıkan yol, rengi ve ince şekli taşır; büyük hücreli katmanlardan çıkan yol ise hareketi ve derinliği.

Yan diz cisimciğinden sinyaller beynin arkasındaki görme korteksine ulaşır.

V1 rengi tek başına üretmez. Livingstone ve Hubel'in anlattığı gibi, bu bölgede ve hemen yanındaki ikinci görme alanında renge seçici hücreler, yönelime ve harekete seçici hücrelerle iç içe dizilmiştir. V1, görüntünün her özelliğini ilk kez bir araya getirip sonraki alanlara dağıtan bir kavşaktır.

V4 ve renk için özelleşmiş bölgeler

1970'lerde Semir Zeki, rhesus maymununun birincil görme korteksinin önündeki bölgelerde renge göre kodlanmış hücreler bildirdi. Bu bölgelerden biri, sonradan V4 adıyla anıldı.

İnsanda bu bölgeyi doğrudan göstermek için Zeki ve arkadaşları 1991'de pozitron emisyon tomografisi kullandı. Katılımcılara önce çok renkli, tanınabilir nesne içermeyen bir kompozisyon, bir renkli Mondrian gösterildi; sonra aynı kompozisyonun, her parçasının açıklığı korunarak yalnız grilerle çizilmiş biçimi gösterildi.

İki durumdaki kan akışı karşılaştırıldığında, renkli kompozisyonda belirgin biçimde daha etkin olan tek bir bölge çıktı: V4.

Bu deneyin iki sonucu vardır ve ikisi de kartın sorusuna cevap verir. Birincisi, renk için özelleşmiş bir bölge vardır: renkli ve gri kompozisyon arasındaki fark V4'te belirginleşir. İkincisi, bu bölge tek başına çalışmaz: V1 ve V2 her koşulda, renkli de gri de olsa, etkindir ve V4'ü besler.

Merkez mi, ağ mı?

İnsan beyninde bir renk merkezinin varlığı yaklaşık bir yüzyıl tartışıldı. Zeki 1990'daki derlemesinde, bazı hastaların beyin hasarından sonra gözleri sağlam olduğu hâlde rengi yitirdiğine dair klinik kanıtların neden bu kadar uzun süre reddedildiğini sorar.

Beyin hasarından sonra renk görmenin yitirilmesine serebral akromatopsi denir; PS-08 bu durumu bir ressamın vakası üzerinden ayrıntılı anlatır. Buradaki önemli nokta, bu hastaların genellikle şekilleri ve hareketi görmeye devam etmesidir: renk, öbür özelliklerden ayrı yitirilebilir.

Yeni yöntemler tabloyu daha da inceltti. Conway, Moeller ve Tsao 2007'de maymunlarda önce işlevsel manyetik rezonansla renge duyarlı noktaları buldu, sonra bu noktalardaki tek tek sinir hücrelerini kaydetti.

Bu bulgu, «tek bir renk merkezi» ile «her yere dağılmış renk» arasında bir yer gösterir. Renk işleyen hücreler kümelenir, ama bu kümeler geniş bir bölgeye yayılmıştır ve şekil işleyen hücrelerle yan yanadır. DO-02'de gördüğümüz Zaidi ve arkadaşlarının çalışması da, bu bölgedeki hücrelerin dar ayarlı renk seçiciliğinin renkleri tanımada nasıl kullanılabileceğini tartışıyordu.

Renk ile şeklin ayrılığı ve buluşması

Livingstone ve Hubel'in tablosunda renk ve şekil kısmen ayrı yollarda taşınır. Yazarlar, alt düzeylerdeki hücre farklılıklarından yola çıkarak renk, derinlik, hareket ve şekil algısının da farklı özellikler göstermesi gerektiğini öngördüklerini ve insan algı deneylerinin bu öngörülerle dikkat çekici biçimde uyumlu olduğunu yazar. Eş ışıklılık bu öngörüleri sınamanın başlıca aracıdır: iki yüzey yalnız renkle ayrılıp aynı açıklıkta olduğunda, yalnız açıklığa duyarlı bir yol onları neredeyse aynı yüzey gibi görür.

Ama bu ayrılık tam değildir. Conway ve arkadaşlarının globlarındaki hücreler bir miktar şekil seçiciliği de taşır; Zeki ve arkadaşlarının deneyinde V1 ve V2 renkli ve gri kompozisyonun ikisinde de etkindir. Beyin, rengi şekilden ayrı işleyip sonra onları yeniden bir nesnenin üzerinde birleştirir. Kırmızı bir elmayı gördüğümüzde kırmızı ve yuvarlak ayrı yerlerde hesaplanır, ama biz tek bir kırmızı elma görürüz.

Renk hücrelerinin kümeleri görme alanını da bölüşür. Conway ve arkadaşlarına göre farklı globlardaki hücreler görme alanının farklı bölgelerini temsil eder; bu, bölgenin kaba bir retina haritası taşımasıyla uyumludur. Yani sağ üst köşedeki bir kırmızıyı bir glob, sol alttaki bir yeşili başka bir glob işler. Renk için özelleşmiş hücreler bile, görüntünün neresinde olduklarını bilen bir düzen içinde çalışır; renk, bir yerden bağımsız soyut bir özellik olarak değil, görme alanının belirli bir noktasındaki yüzeyin özelliği olarak işlenir. Zeki ve arkadaşlarının kullandığı çok renkli kompozisyonun, BI-13'te gördüğümüz Land'in renk sabitliği deneylerinden gelen bir Mondrian olması da tesadüf değildir: nesne içermeyen bu kompozisyon, rengi şekilden ve anlamdan ayırarak sınamaya olanak verir.

Örnek — açıklık yolu ile renk yolu

Renk için özelleşmiş bir yolun bir yüz sahnesine ne kattığını ölçelim. Dört ten örneğinin yanına temsilî bir kırmızı fular (D7263D) koyduk ve iki durumu karşılaştırdık: yalnız açıklığı gören bir yol, yani görüntünün gri tonlu biçimi, ve rengi de gören bir yol, yani görüntünün tam renkli biçimi. Her tende yüz ile fular arasındaki farkı CIEDE2000 ile hesapladık.

Açık tenlerde fular yüzden zaten açıklıkla ayrılır; renk yolu farkı biraz büyütür. Orta koyu 8D5524'te ise yüz ile fular neredeyse eş ışıklıdır: yalnız açıklık yolu ikisini 5,2 birimle, yani zorlukla ayırır, renk yolu ise 24,3 birimle açıkça ayırır. Bu tende yüz ile fular arasındaki sınırı neredeyse tamamen renk için özelleşmiş hücreler çizer. Serebral akromatopsisi olan birinin bu sahnede fuları yüzden ayırmakta neden zorlanabileceği de buradan anlaşılır; bu durumun ayrıntısı PS-08'in konusudur. Hesap bir modeldir; gerçek görme yolları gri tonlu ve renkli iki kopya üretmez, sinyalleri birlikte işler.

Sık yapılan yanlış

Özet

1. Renk tek bir yerde üretilmez: koniler üç sinyal, retina ve yan diz cisimciği karşıt kanallar üretir; parvoselüler yol rengi ve ince şekli, büyük hücreli yol hareketi ve derinliği taşır; V1 bütün özellikleri kortekse ilk kez taşır.
2. Zeki ve arkadaşları 1991'de insan beyninde renkli ve eş ışıklı gri kompozisyonları karşılaştırarak V4'ü gösterdi; V1 ve V2 her koşulda etkindi. Conway ve arkadaşları V4'ü de içine alan geniş bir bölgede renk hücrelerinin kümelendiği «globlar» buldu.
3. Renk için özelleşmiş bölgeler vardır, ama bir ağın parçasıdırlar; renk ile şekil kısmen ayrı işlenip nesnede birleşir. Modelde 8D5524 tenli bir yüz ile kırmızı bir fular açıklık yolunda 5,2, renk yolunda 24,3 birimle ayrılır.

Kendini sına

1. (Kolay) Yan diz cisimciği nedir ve nerede bulunur?
2. (Kolay) Parvoselüler yol ile büyük hücreli yol neyi taşır?
3. (Orta) Renk beyinde tek bir merkezde mi işlenir?
4. (Orta) Zeki ve arkadaşları 1991 deneyinde rengi açıklıktan nasıl ayırdı?
5. (Zor) Conway ve arkadaşlarının «globları», «tek renk merkezi» ile «dağılmış renk» görüşleri arasında nerede durur?
6. (Zor) Modelde 8D5524 teninde yüz ile kırmızı fuları ayırmakta renk yolu neden bu kadar önemlidir?

Cevaplar

1. Talamusta, retinadan gelen görsel sinyalleri birincil görme korteksine aktaran katmanlı çekirdektir; BI-11'deki karşıt hücreler burada kaydedilmiştir. Bkz. "Gözden beyne: ilk iki durak".
2. Parvoselüler yol rengi ve ince şekli, büyük hücreli yol hareketi ve derinliği taşır; Livingstone ve Hubel'e göre bu yollar retinadan başlayarak renk seçiciliği, kontrast duyarlılığı ve çözünürlükte farklılaşır. Bkz. "Gözden beyne: ilk iki durak".
3. Hayır. Renk retinadan başlayıp yan diz cisimciği ve V1 üzerinden V4 çevresindeki bölgelere uzanan bir zincirde işlenir. V4 ve çevresi renk için özelleşmiştir ve hasar gördüğünde renk yitirilebilir, ama V1 ve V2 her koşulda etkindir ve renk hücreleri geniş bir bölgeye yayılmış kümeler oluşturur. Bkz. "V4 ve renk için özelleşmiş bölgeler" ve "Merkez mi, ağ mı?".
4. Katılımcılara aynı kompozisyonu bir kez çok renkli, bir kez her parçanın açıklığı korunmuş eş ışıklı gri tonlarla gösterdiler; iki durum arasındaki kan akışı farkı rengin katkısını gösterdi ve V4'ü ortaya çıkardı. Bkz. "V4 ve renk için özelleşmiş bölgeler".
5. İkisinin arasında: renk hücreleri birkaç milimetrelik kümelerde toplanır, yani özelleşme vardır; ama bu kümeler V4'ü de içine alan geniş bir bölgeye yayılmıştır ve şekle seçici hücrelerle yan yanadır. Bkz. "Merkez mi, ağ mı?".
6. Çünkü bu tende yüz ile fular neredeyse eş ışıklıdır; açıklık farkı yalnız 5,5'tir ve yalnız açıklık yolu ikisini 5,2 birimle zorlukla ayırır. Renk yolu ise 24,3 birimle açıkça ayırır; sınırı neredeyse tamamen renk için özelleşmiş hücreler çizer. Bkz. "Örnek".

Kaynaklar

• Livingstone, M. ve Hubel, D., «Segregation of form, color, movement, and depth: anatomy, physiology, and perception», Science 240(4853): 740–749, 1988.
• Zeki, S. M., «Colour coding in rhesus monkey prestriate cortex», Brain Research 53(2): 422–427, 1973.
• Zeki, S., Watson, J. D., Lueck, C. J., Friston, K. J., Kennard, C. ve Frackowiak, R. S., «A direct demonstration of functional specialization in human visual cortex», The Journal of Neuroscience 11(3): 641–649, 1991.
• Zeki, S., «A century of cerebral achromatopsia», Brain 113(6): 1721–1777, 1990.
• Conway, B. R., Moeller, S. ve Tsao, D. Y., «Specialized color modules in macaque extrastriate cortex», Neuron 56(3): 560–573, 2007.

Sonraki adım

PS-08 bu dersin yarım bıraktığı durumu açıyor: Oliver Sacks'ın anlattığı ressam vakası üzerinden, gözü sağlam olduğu hâlde beyin hasarıyla rengi kaybeden birinin dünyasını ve günlük hayatını anlatıyor ve gözü sağlam olan birinin neden renk göremeyebileceğini soruyor. Karşıt kanalları BI-11, renk sabitliğini BI-13 anlatmıştı.