Lenf Kapilleri ve Toplayıcı Damarlar

Açılış

Bir lenf kapilleri dokuların arasında kör bir uçla başlar. Kendisini dolduracak bir basınç kaynağı, bir pompası ya da bir kapısı yoktur; buna rağmen dokular arası sıvıyı, proteinleri, hatta bütün hücreleri içine alır ve bir kez aldığını geri bırakmaz. Bunu, duvarını oluşturan hücrelerin birbirine bağlanma biçimi ve bu hücreleri çevredeki dokuya bağlayan ince liflerle yapar. Kapillerlerden sonra gelen toplayıcı damarlar ise başka bir düzenle çalışır: gerçek kapakçıklar ve kendiliğinden kasılan kas halkalarıyla lenfi ileri iter.

Kör uçlu bir boru sıvıyı içeri alıp geri kaçırmamayı nasıl başarır? Doku şiştiğinde lenf kapillerleri neden kapanmak yerine daha da açılır? Ve kalbi olmayan bir damar ağı, lenfi nasıl olur da yer çekimine karşı bacaktan göğse kadar taşır?

Bu derste ne olacak

Önce lenf kapillerlerinin duvar yapısını, birbirinin üzerine binen endotel hücrelerini ve onları çevreye bağlayan çapa liflerini göreceğiz. Sonra bu yapının, dokulardaki basınç arttıkça girişi nasıl genişlettiğini izleyeceğiz. Ardından toplayıcı damarların duvarını, kapakçıklarını ve iki kapakçık arasındaki kasılabilen bölümü, lenfanjionu ele alacağız. Son olarak bu düzenin bozulduğu doğumsal ve edinsel durumlara bakacağız.

Sıfır noktası

Mekanizma

Lenf kapillerinin duvarı

Lenf kapillerleri, kan kapillerlerinden daha geniş ve düzensiz bir lümene sahiptir. Duvarları tek sıra, çok ince endotel hücresinden, endothelium'dan oluşur. Kan kapillerlerinden farklı olarak altlarında sürekli bir taban zarı, membrana basalis, yoktur ve çevrelerini saran destek hücreleri, perisitler (pericytus), bulunmaz. Bu yüzden duvarları büyük moleküllere ve hücrelere karşı çok daha geçirgendir.

Endotel hücrelerinin kenarları sıkıca kaynaşmaz; komşu hücrelerin kenarları kiremitler gibi birbirinin üzerine biner. Fare dokularında yapılan elektron mikroskobu çalışmaları, kapillerlerin başlangıç bölümünde hücreler arasındaki bağlantıların düğme dizisi gibi kesikli olduğunu, toplayıcı damarlarda ise fermuar gibi sürekli olduğunu göstermiştir (Baluk ve arkadaşları, Journal of Experimental Medicine, 2007). Düğmelerin arasında kalan serbest kenarlar, içeri doğru itildiğinde açılabilen küçük kapaklar gibi davranır; bunlara birincil kapak denir.

Endotel hücrelerinin dış yüzü, çapa lifleriyle çevredeki bağ dokusunun, textus connectivus'un, liflerine tutturulmuştur. Bu lifler hücreleri dışa doğru çeker ve kapillerin ince duvarının, çevresindeki basınç arttığında çökmesini önler.

Doku şiştikçe giriş genişler

Dokular arasında sıvı biriktiğinde bu dokular şişer ve bağ dokusu lifleri birbirinden uzaklaşır. Çapa lifleri de gerilir ve bağlı oldukları endotel hücrelerini dışa doğru çeker. Hücrelerin üst üste binen kenarları birbirinden ayrılır ve aralarındaki boşluk genişler. Dokulardaki sıvının basıncı kapillerin içindekinden yüksek olduğu sürece sıvı, proteinler ve hücreler bu aralıklardan içeri girer.

Kapiller dolduğunda içerideki basınç yükselir ve bu kez hücrelerin serbest kenarlarını dışarıdan içeri doğru değil, içeriden dışarı doğru iter. Üst üste binmiş kenarlar birbirine bastırılır ve aralık kapanır. Böylece sıvı içeri girebilir ama geri çıkamaz. Bu düzen, dokular ne kadar çok şişerse girişin o kadar genişlemesini sağlar; lenf akışı, belirli bir sınıra kadar, dokulardaki sıvı miktarıyla birlikte artar.

Toplayıcı damarlar ve lenfanjion

Birkaç lenf kapilleri birleşerek toplayıcı damarları oluşturur. Bu damarların duvarında artık sürekli bir taban zarı ve bir ya da birkaç kat düz kas, textus muscularis levis, vardır. İçlerinde, Ders 09-14'te venlerde gördüğümüze benzer iki yaprakçıklı kapakçıklar, valvulae lymphaticae, bulunur. Kapakçıklar venlerdekinden çok daha sıktır ve birbirine birkaç milimetre ile birkaç santimetre arasında değişen uzaklıklarda dizilir. Dolu bir toplayıcı damar, kapakçıklarının bulunduğu yerlerde daralıp aralarda şiştiği için boncuk dizisi gibi görünür.

Art arda iki kapakçık arasında kalan bölüme lenfanjion denir. Lenfanjionun duvarındaki düz kas, dışarıdan bir sinir sinyali gerekmeden, dakikada birkaç kez ritmik olarak kasılır. Kasılma lenfi bir sonraki lenfanjiona iter; arkadaki kapakçık kapanır ve lenfin geri kaçmasını önler. Lenfanjion ne kadar çok gerilirse o kadar sık ve güçlü kasılır, bu yüzden gelen lenf miktarı arttıkça pompa da hızlanır. Bu iç pompanın yanında çevredeki iskelet kaslarının sıkıştırması, soluk alırken göğüs içi basıncın düşmesi ve yakındaki arterlerin atımı da lenfin ilerlemesine katkıda bulunur.

Toplayıcı damarlar giderek büyüyen gövdelerde birleşir. Ders 09-25'te gördüğümüz iki büyük kanal, bu gövdelerin toplandığı son halkadır.

Klinik bağ: düzen bozulduğunda

Lenf damarlarının gelişimi, endotel hücrelerinin yüzeyindeki bir büyüme etkeni alıcısına, VEGFR-3'e bağlıdır. Bu alıcının genindeki bazı değişiklikler, bacaklarda doğumdan itibaren var olan bir lenfödemle giden Milroy hastalığına yol açar. Bu hastalarda deride işlevsel lenf kapillerleri eksik ya da azdır ve dokulardaki sıvı yeterince toplanamaz.

Lenfödemin çok daha sık görülen nedeni edinseldir: ameliyat, ışın tedavisi ya da enfeksiyonla toplayıcı damarların ve düğümlerin hasar görmesi. Tıkanmanın gerisinde kalan toplayıcı damarlar genişler, kapakçıkları birbirine kavuşamaz hâle gelir ve lenf geriye, deri içindeki kapillerlere doğru akar. Bu geri akış, deri altına enjekte edilen bir boyanın izlendiği görüntülemelerde deride yayılan bir leke olarak görülür. Kompresyon çorapları ve sargılar, dışarıdan basınç uygulayarak dokulardaki sıvı basıncını ve lenf kapillerlerine girişi destekler.

Kendin dene

Toparlayalım

• Lenf kapillerlerinde sürekli taban zarı ve perisit yoktur; duvarları büyük moleküllere ve hücrelere çok geçirgendir.
• Komşu endotel hücrelerinin kenarları üst üste biner ve yalnız içeri açılan birincil kapakları oluşturur.
• Çapa lifleri endotel hücrelerini çevredeki bağ dokusuna bağlar; doku şiştikçe bu lifler gerilir ve giriş genişler.
• Kapillerin içindeki basınç yükseldiğinde üst üste binen kenarlar kapanır; sıvı içeri girer ama geri çıkamaz.
• Toplayıcı damarlarda düz kas ve iki yaprakçıklı, sık dizilmiş kapakçıklar bulunur.
• Lenfanjion iki kapakçık arasındaki bölümdür; kendiliğinden ve gerildikçe daha sık kasılır.
• VEGFR-3 genindeki değişiklikler doğumsal lenfödeme, damar ve düğüm hasarı edinsel lenfödeme yol açar.

Bu derste lenfin kapillerlere nasıl girdiğini ve toplayıcı damarlarda nasıl ilerlediğini gördük. Toplayıcı damarlar bu yolda, lenfin yalnızca uğramadığı, içinden geçmek zorunda olduğu küçük organlara girer. Bir sonraki derste bu organların, lenf düğümlerinin, içini açacağız: lenf bir düğüme neden birden çok damarla girer, neden daha az sayıda damarla çıkar ve düğümün içinden geçerken neden yavaşlar? Lenf Düğümünün Yapısı.