Doğal seçilim ve popülasyonda değişim

Rıdvan bu yaz amcası Ragıp Bey'in domates serasında çalışıyor. Yaprakların altını dolduran beyaz sineklere karşı ilaçlama günü geldiğinde Ragıp Bey söyleniyor: eskiden bir ilaçlama sezonu kurtarırmış, şimdi aynı ilaç zor yetiyor. Rıdvan'ın açıklaması hazır: «Sinekler ilaca alıştı. Her ilaçlamada biraz daha güçleniyorlar, bu gücü de yumurtalarına geçiriyorlar.» Ertesi sabah Ragıp Bey onu sıraların arasına çağırıp bir yaprağı çeviriyor. Yaprağın altında kurumuş, kıpırtısız sinekler yığılmış; aralarında yalnız birkaç tanesi hâlâ kanat çırpıyor. «Dünkü ilaç bunların hepsine aynı değdi» diyor. «Alışmak diye bir şey olsaydı hepsi alışırdı. Şu yatanlar alışamadı, öldü. Kalan birkaç tane ilacı ilk gördükleri anda da ötekilerden farklı değil miydi?» Rıdvan ölülerle yaşayanlara bakıyor. İlaç kimseyi güçlendirmediyse, birkaç yıl içinde serayı dolduran dayanıklı sinekler nereden çıktı?

• Bir popülasyondaki kalıtsal çeşitliliğin kaynaklarını sayar, kalıtsal farkı kalıtsal olmayan farktan ayırırsın.
• Doğal seçilimin koşullarını verilen bir durumda bulur, eksik halkayı tamamlarsın.
• Antibiyotik ve böcek ilacı direncinin yayılmasını seçilimle açıklar, ilacın direnç yarattığını ya da bireyin alışıp aktardığını söyleyen çeldiricileri ayıklarsın.
• Varsayımsal bir popülasyon tablosunda kuşaklar boyunca özellik sıklığının değişimini yorumlar, doğal seçilimi yapay seçilimden ayırırsın.

Seradaki yaprağın söyledikleri

Rıdvan'ın açıklamasında iki iddia var: ilaç sinekleri değiştiriyor ve bu değişiklik yavrulara geçiyor. Yaprağın altındaki tablo ilkini çürütüyor. İlaç bütün sineklere değmiş, ama sineklerin hepsi aynı tepkiyi vermemiş; çoğu ölmüş, birkaçı yaşıyor. Demek ki fark ilaçtan önce vardı: o birkaç sinek, ilaçla karşılaştıkları anda zaten ötekilerden farklı bir kalıtsal yapı taşıyordu. İlaç bu farkı yaratmadı, yalnız görünür kıldı. Hayatta kalanlar yumurta bıraktığında, onların kalıtsal yapısı bir sonraki kuşakta öncekinden daha büyük bir pay alacak. Aynı ilaç sezon sezon tekrarlandıkça bu pay büyür ve sonunda seradaki sineklerin çoğu dayanıklı olanların torunlarından oluşur. Hiçbir sinek güçlenmedi; değişen, sera popülasyonunun bileşimi oldu.

Bu işleyişe doğal seçilim denir: çevre koşulları, kalıtsal olarak farklı bireylerden bazılarının ötekilerden daha çok hayatta kalıp ürediği bir ayıklama yapar ve kuşaklar boyunca popülasyondaki özellik sıklıklarını değiştirir. Doğal seçilim fikrini 19. yüzyılda Charles Darwin ve Alfred Russel Wallace ortaya koydu. Bir canlının ortamına uygun özellikleri, yani adaptasyonları ve bunların modifikasyondan farkı, bir önceki ders «Adaptasyon»da ele alındı; bu derste o uygunluğun popülasyonda nasıl yayıldığına bakıyoruz.

Ham madde: kalıtsal çeşitlilik

Seçilimin üzerinde çalışabileceği bir şey olmalı. Aynı türün bireyleri renk, boy, bir enzimin etkinliği ya da bir zehre dayanıklılık bakımından birbirinden ayrılır. Bu farkların bir kısmı genlerden gelir, bir kısmı çevreden. Güneşte koyulaşan deri ya da antrenmanla kalınlaşan kas, genlerde iz bırakmayan değişikliklerdir; yavruya geçmedikleri için seçilim onların sıklığını sonraki kuşakta artıramaz. Seçilimin ham maddesi yalnız kalıtsal farklardır.

Kalıtsal çeşitlilik birkaç kaynaktan beslenir:

• Mutasyon: DNA dizisindeki kalıcı değişiklik yeni bir alelin tek kaynağıdır. «Mutasyon ve modifikasyon» dersinde mutasyonun kalıtım maddesini kalıcı biçimde değiştirdiğini, «Mutasyonların proteine etkisi» dersinde de mutasyonun yönsüz ortaya çıktığını gördük: hücre ihtiyaç duyduğu değişikliği seçip üretemez. Yavruya geçebilmesi için mutasyonun üreme hücresinde ya da bakteri gibi tek hücrelilerde bölünen hücrenin DNA'sında bulunması gerekir.
• Krossing-over ve bağımsız dağılım: «Mayoz» dersinde homolog kromozomların parça değiştirdiğini ve kutuplara birbirinden bağımsız dağıldığını izledik. Bu olaylar yeni alel üretmez, var olan alelleri yeni birleşimlere sokar.
• Rastgele döllenme: «Eşeyli üreme» dersinde gördüğümüz gibi hangi spermin hangi yumurtayla birleşeceği rastlantıya bağlıdır; aynı anne babanın her yavrusu farklı bir birleşim taşır.
• Göç (gen akışı): Başka bir popülasyondan gelip burada üreyen bireyler yanlarında kendi alellerini getirir; giden bireyler de götürür. Bu yolla bir popülasyon başka bir yerde ortaya çıkmış bir alele kavuşabilir.

Bakteriler eşeyli üremediği için mayozdan ve döllenmeden gelen çeşitlilikten yoksundur; onlarda mutasyonun yanında «Bakteriler ve arkeler» dersindeki konjugasyon gibi gen aktarımları önem kazanır.

Seçilimin koşulları

Seçilimin işlemesi için birkaç koşulun aynı anda bulunması gerekir:

Aşırı üreme ile sınırlı kaynak arasındaki gerilimi «Popülasyon büyümesi» dersinde taşıma kapasitesi olarak görmüştük: sayı bir noktadan sonra artamaz, doğanların bir kısmı elenir. Seçilim bu elemenin rastgele olmadığı yerde başlar. Elenme rastlantıya bağlı olsaydı, yani dayanıklı ile duyarlı sinek aynı şansla ölseydi, oranlar kuşaktan kuşağa değişmezdi.

Tablonun dördüncü satırı en çok gözden kaçan halkadır. Seçilimin ölçüsü en iri, en hızlı ya da en uzun yaşayan bireyi bulmak değildir; ölçü, sonraki kuşağa ne kadar döl bıraktığıdır. Dokuz yıl yaşayıp tek yavrusunu bile erginliğe ulaştıramayan iri bir kuşun kalıtsal yapısı, dört yıl yaşayıp altı ergin yavru bırakan orta boylu bir kuştan daha az iz bırakır.

Popülasyon değişir, birey değişmez

Seçilim bireyler üzerinden işler: ölen ya da üreyen tek tek canlılardır. Ama bir sineğin genleri doğduğu günden öldüğü güne aynı kalır; ilaç onun genlerini değiştirmez. Değişen, popülasyondaki alellerin payıdır. Bu payı ölçmenin yolu alel sıklığıdır: bir genin belirli bir alelinin, popülasyondaki o gene ait bütün aleller içindeki oranı.

Varsayımsal bir örnekle: 50 bireylik bir bitki popülasyonunda 30 birey AA, 15 birey Aa, 5 birey aa genotipli olsun. Her birey bu gen için iki alel taşıdığından popülasyonda 100 alel vardır. a alelleri heterozigotlardan 15, çekinik homozigotlardan 5 × 2 = 10 gelir; toplam 25. a alelinin sıklığı 25 / 100 = 0,25, A alelinin sıklığı 0,75'tir. Seçilim kuşaklar boyunca bu iki sayıdan birini büyütüp ötekini küçültebilir; göçle gelen ya da giden bireyler de aynı sayıları oynatır.

Kuşaklar boyunca bir tablo

Sayının nasıl değiştiğini görmek için varsayımsal bir bakteri kültürünü izleyelim. Bakteri bölünerek çoğaldığı için yavru hücre ana hücrenin kalıtsal yapısını taşır. Kültürde 1 000 hücre var, bunlardan 10'u dirençli. Her antibiyotik uygulaması duyarlı hücrelerin %90'ını öldürüyor, dirençlilere dokunmuyor; iki uygulama arasında kalan hücreler bölünerek sayıyı yeniden yaklaşık 1 000'e çıkarıyor. Bu süre içinde yeni mutasyon olmadığını varsayıyoruz.

İlk uygulamadan sonra 10 dirençli ve 99 duyarlı hücre kalır; toplam 109 hücrenin 10'u dirençlidir. Bunlar bölünüp 1 000'e ulaştığında oran korunur: 1 000 × 10 / 109 ≈ 92. Tablonun ilk satırında dirençli oranı sıfır değildir; ilaç direnci başlatmadı, var olanı çoğalttı. Artış her uygulamada aynı miktarda olmaz; dirençlilerin payı küçükken yavaş, ortalara doğru hızlı, sona doğru yine yavaş büyür. Hiçbir hücre duyarlıdan dirençliye dönüşmedi: dirençli hücrelerin hepsi baştaki 10 hücrenin soyundandır.

Gözlenen örnekler

Antibiyotik direnci. Tablodaki işleyiş, dirençli bakterilerin yayılmasının özüdür. Direnç sağlayan alel ilaçtan bağımsız bir mutasyonla ortaya çıkar ya da başka bir bakteriden gen aktarımıyla gelir. Antibiyotik onu yazmaz; ilaçla karşılaşan duyarlılar ölür, dirençliler kalıp bölünür. Bir laboratuvar düzeneği bunu açıkça gösterir: ilaçsız bir besiyerinde büyüyen koloniler, aynı dizilişle hem ilaçsız hem ilaçlı bir besiyerine kopyalanır. İlaçlı besiyerinde büyüyen kolonilerin ilaçsız besiyerindeki eşleri, hiç ilaç görmemiş olmalarına rağmen ilaçlı ortama aktarıldığında da büyür. Direnç onlarda ilaçtan önce vardı.

Böceklerde ilaca dayanıklılık. Seradaki beyaz sinekler de aynı yolu izler. «Genetik mühendisliği uygulamaları» dersindeki böceğe dayanıklı ürünler de zararlı böcek popülasyonunda bu türden bir seçilim baskısı kurar.

Sanayi bölgelerindeki güveler. Sık anlatılan bir örnek, açık ve koyu renkli bireyleri bulunan bir güve türüdür (Biston betularia). 19. yüzyılda İngiltere'nin sanayi bölgelerinde is ve kurum ağaç gövdelerini karartınca, gündüz bu gövdelerde dinlenen açık renkli güveler kuşların gözüne daha kolay çarptı ve koyu renkliler yaygınlaştı. Avcı ile av arasındaki bu ilişkiyi ve kamuflajın değerini «Türler arası ilişkiler» dersinde görmüştük; burada avcı, rengi kalıtsal olan bir popülasyonda ayıklayıcı rolünü üstleniyor. 20. yüzyılda hava kirliliği azaltılıp gövdeler açıldıkça açık renkliler yeniden çoğaldı. Bu örnek seçilimin yönünün ortama bağlı olduğunu gösterir: koyu renk bir ortamda avantaj, ötekinde dezavantajdır.

İnsanın eliyle seçilim

İnsan binlerce yıldır aynı ilkeyi bilerek kullanır. Çiftçi en iri taneli başakların tohumunu ayırıp ertesi yıl onları eker; yetiştirici istediği özellikteki köpekleri birbiriyle çiftleştirir. Kuşaklar boyunca tekrarlanan bu ayıklamaya yapay seçilim (ıslah) denir. Bugünkü köpek ırklarının hepsi aynı türe aittir; lahana, brokoli ve karnabahar da aynı yabani bitki türünden farklı parçaları büyütülerek elde edilmiştir.

Yapay seçilim de genlere doğrudan el atmaz; «Biyoteknoloji» dersinde geleneksel yöntemler arasında saydığımız seçici ıslah budur. Başka bir türden gen aktarmak ise genetik mühendisliğinin işidir.

Bu modülün iki dersi aynı soruya iki ayrı ölçekten baktı: bir özelliğin ortama uygunluğu ve o uygunluğun kuşaklar boyunca popülasyonda yayılışı. «Canlılar ve çevre soru kampı»nda iki ölçek aynı sorunun içinde karşılaşacak. Bir göl kıyısındaki varsayımsal bir kurbağa popülasyonunda bir öğrencinin gözlediği renk farkının modifikasyon mu adaptasyon mu olduğuna karar vermek, o farkın çeşitliliğin hangi kaynağından geldiğini bulmak, sonra seçilim koşullarından hangisinin eksik kaldığını gösterip kuşaklara yayılan bir oran tablosunu okumak tek bir sorunun basamakları olabilir. Kampın sınadığı beceri, bir farkın kalıtsal olup olmadığı sorusunu her basamakta yeniden sormak.

Örnek 1 — Çayırdaki çekirgeler

Soru: Varsayımsal bir çayırda yaşayan bir çekirge türünde bireylerin bir kısmı kalıtsal olarak yeşil, bir kısmı kahverengidir. Yaz sonunda otlar sarardığında kuşlar yeşil çekirgeleri daha kolay görüp yakalıyor ve sonraki yıllarda kahverengi çekirgelerin oranı artıyor. Bu durumla ilgili hangi ifade doğal seçilimin işleyişine uymaz?

• A) Çekirgeler çayırın besleyebileceğinden çok yavru verir.
• B) Kuşlar yeşil çekirgeleri kahverengilerden daha çok ayıklar.
• C) Renk farkı kalıtsal olduğu için oran sonraki kuşaklarda değişir.
• D) Yeşil çekirgeler otların sarardığını fark ederek kahverengiye döner ve bu rengi yavrularına aktarır.
• E) Kahverengi çekirgeler daha çok hayatta kaldığı için daha çok döl bırakır.

Çözüm: A aşırı üremeyi, B ayıklamanın rastgele olmadığını, C kalıtsal farklılığı, E üreme başarısını anlatır; dördü de seçilimin halkalarıdır. D ise bireyin ihtiyaç duyduğu özelliği yaşamı boyunca kazanıp aktardığını söylüyor. Seçilimde birey renk değiştirmez; zaten kahverengi olanların payı artar. Cevap: D.

Örnek 2 — Tablodaki ikinci satır

Soru: Konu anlatımındaki varsayımsal kültürde 1 000 hücrenin 10'u dirençlidir. İlk uygulamada duyarlı hücrelerin %90'ı ölüyor, dirençliler etkilenmiyor; kalanlar oranı koruyarak bölünüp sayıyı yeniden 1 000'e çıkarıyor. İkinci uygulamadan önce dirençli hücre sayısı yaklaşık kaçtır?

• A) n ≈ 10
• B) n ≈ 109
• C) n ≈ 500
• D) n ≈ 9
• E) n ≈ 92

Çözüm: Duyarlı 990 hücrenin onda biri, yani 99'u kalır; 10 dirençli olduğu gibi durur. Kalan 109 hücrenin 10'u dirençlidir. Toplam 1 000'e çıkınca dirençli sayısı 1 000 × 10 / 109 ≈ 92 olur. A bölünmeyi unutur, B kalan toplam hücreyi verir, D yüzde ile sayıyı karıştırır, C ise tablonun bir sonraki satırına atlar. Cevap: E.

Örnek 3 — Direnç ilaçtan önce mi vardı?

Soru: İlaçsız bir besiyerinde büyüyen bakteri kolonileri aynı dizilişle iki yeni besiyerine kopyalanıyor: biri ilaçsız, öteki antibiyotikli. Antibiyotikli besiyerinde yalnız birkaç koloni büyüyor. Bu kolonilerin ilaçsız besiyerindeki eşleri, hiç ilaçla karşılaşmamış olmalarına rağmen antibiyotikli besiyerine alındığında yine büyüyor. Düzenekten çıkan sonuç hangi yargıya götürür?

• A) Direnç, ilaçla karşılaşmadan önce bazı bakterilerde bulunuyordu; antibiyotik onları yalnız ayıkladı.
• B) Antibiyotik, değdiği bakteride direnç genini oluşturdu.
• C) Bakteriler ilaca alışarak güçlendi.
• D) İlaçsız besiyeri bakterilere direnç kazandırdı.
• E) Bütün koloniler eşit derecede dirençlidir.

Çözüm: Belirleyici gözlem, hiç ilaç görmemiş eş kolonilerin de dirençli çıkmasıdır. İlaç direnci oluştursaydı ya da alıştırsaydı, ilaçla karşılaşmamış hücrelerde direnç bulunmazdı; bu yüzden B ile C düşer. İlaçsız ortam direnci kayırmaz, D de düşer. Antibiyotikli besiyerinde yalnız birkaç koloninin büyümesi E'yi çürütür. Cevap: A.

Örnek 4 — Aynı yabani bitkiden üç sebze

Soru: Lahana, brokoli ve karnabaharın aynı yabani bitki türünden, kuşaklar boyunca yaprağı, çiçek sapı ya da çiçek tomurcuğu iri olan bireylerin tohumları ayrılarak elde edildiği bilinmektedir. Bu süreçle ilgili hangisi doğrudur?

• A) Yabani bitki insanın isteğine uymak için yeni genler üretmiştir.
• B) Süreç, bitkiye başka bir türden gen aktarılarak yürütülmüştür.
• C) İnsan, popülasyonda var olan kalıtsal farklardan hangilerinin üreyeceğini seçerek yapay seçilim uygulamıştır.
• D) Ayıklamayı iklim ve avcılar yaptığı için bu bir doğal seçilimdir.
• E) Üç sebze tek kuşakta, tohum ayrıldığı yıl ortaya çıkmıştır.

Çözüm: Kimin üreyeceğine insan karar verdiğinden bu yapay seçilimdir ve D düşer. Seçilim yeni gen üretmez (A), gen aktarımı genetik mühendisliğidir (B); kuşaklar boyunca tekrarlanan ayıklama da tek yılda sonuç vermez (E). Cevap: C.

• «İlaç direnci oluşturur» demek. Antibiyotik ve böcek ilacı direnç alelini yazmaz; o alel ilaçtan bağımsız bir mutasyonla ya da gen aktarımıyla ortaya çıkar. İlaç duyarlıları ayıklar, dirençlilerin payını büyütür.
• Bireyin değiştiğini sanmak. Bir bakteri ya da sinek yaşamı boyunca ilaca «alışıp» bunu yavrusuna aktarmaz. Değişen tek bir canlı değil, popülasyondaki alel sıklıklarıdır.
• Seçilimi ihtiyaçla açıklamak. «Ortam gerektirdiği için özellik ortaya çıktı» cümlesi yanlıştır. Mutasyon yönsüzdür; seçilim ancak var olan kalıtsal çeşitliliğin içinden ayıklar. Çeşitlilik yoksa seçilim yeni bir özellik yaratamaz.
• Kalıtsal olmayan farkı seçilime sokmak. Antrenmanla kalınlaşan kas, güneşte koyulaşan deri, gölgede uzayan fidan modifikasyondur; yavruya geçmez, seçilimle sıklığı değişmez.
• Başarıyı güç ya da ömürle ölçmek. Seçilimin ölçüsü bırakılan döldür. En iri ya da en uzun yaşayan birey az döl bırakırsa kalıtsal izi azdır.
• Doğal ile yapay seçilimi ham maddeden ayırmaya çalışmak. İkisi de var olan çeşitliliği kullanır; farkı, kimin üreyeceğine çevrenin mi insanın mı karar verdiğidir.