Fotosentezin genel denklemi

Berfin mart başında balkondaki saksıya birkaç fesleğen tohumu ekti. Ağustosa gelindiğinde saksıdan dal dal fesleğen taşıyor; annesi neredeyse her akşam salataya yaprak koparıyor. Berfin biyoloji defterine kısa bir not düşmüş: «Bitki büyürken toprağı yer. Köklerin işi, topraktaki maddeyi yukarı taşımak.» Eylülde fesleğeni daha geniş bir saksıya aktarmak için kök yumağını çıkarırken eski saksının iç duvarına bakıyor. Toprak, martta doldurduğu çizginin hemen altında duruyor; koparılan onca yaprağa, parmak kalınlığına ulaşan gövdeye ve saksıyı saran köklere rağmen gözle seçilir bir çukur yok. Bu aylar boyunca saksıya düzenli olarak giren tek şey sulama suyuydu. Toprak eksilmediyse fesleğenin yapraklarını, gövdesini ve köklerini kuran madde nereden geldi?

• Fotosentezin genel denklemini atom atom denkleştirir, açığa çıkan oksijenin ve glikozdaki karbonun kaynağını işaretli atom deneyleriyle izlersin.
• Fotosentez yapan canlı gruplarını tanır, klorofilin ve karotenoitlerin hangi renkteki ışığı soğurduğunu yorumlarsın.
• Kloroplastta iki evrenin yerini, aldığı ve verdiği maddeleri eşleştirir, fotosentezi oksijenli solunumla karşılaştırırsın.

Fesleğenin maddesi nereden geliyor?

Berfin'in sorusunu ilk kez deneyle soranlardan biri 17. yüzyılda yaşamış Flaman bilim insanı Jan Baptist van Helmont'tur. Tartıp saksıya diktiği bir söğüt fidanını beş yıl boyunca yalnız suyla besledi. Sonunda ağaç kat kat ağırlaşmıştı, saksının toprağı ise ancak çok az eksilmişti. Van Helmont kütlenin sudan geldiği sonucuna vardı. Yarı haklıydı: su gerçekten katkı verir, ama gözden kaçan ikinci kaynak görünmeyen bir gazdı. Bugün bir bitkinin kuru kütlesinin büyük kısmının havadaki karbon dioksitten gelen karbon ve oksijen atomlarından oluştuğunu biliyoruz. Topraktan alınan mineraller gereklidir, fakat kütleye katkıları küçüktür. Fesleğenin gövdesi, yapraklardan içeri giren havayla saksıya dökülen suyun ışık yardımıyla birleştirilmesinden doğdu.

Işık enerjisinden bağ enerjisine

Fotosentez, ışık enerjisini yakalayıp karbon dioksit ile sudan kurulan organik moleküllerin kimyasal bağlarına yerleştiren süreçtir. Böylece güneşten gelen ve depolanamayan bir enerji, istendiğinde kullanılabilecek bir biçime geçer. «ATP ve enerji üretim yolları» dersinde ışık enerjisiyle ATP üretilmesine fotosentetik fosforilasyon adının verildiğini gördük; bu ders o ATP'nin içinde yer aldığı büyük resmi kuruyor.

Sürecin önemi çıktılarında görülür. Üretilen organik madde besinin ta kendisidir: TYT'deki «Ekosistemin bileşenleri» dersinde üreticiler diye andığımız canlılar, bütün besin zincirlerinin başında bu yolla organik madde üretir. Bir öğrencinin kahvaltıdaki ekmeği de peyniri de sonunda bir yaprakta tutulmuş ışığa dayanır. Yan ürün gibi görünen gaz da hayatidir: atmosferdeki serbest oksijenin kaynağı fotosentezdir ve oksijenli solunum yapan canlılar bu gazla yaşar. «Madde döngüleri» dersindeki karbon döngüsünde karbonun canlı dünyaya giriş kapısı da yine fotosentezdi.

Kimler fotosentez yapar?

En tanıdık örnek kara bitkileridir, ama fotosentez onlarla sınırlı değildir. Tek hücreli ve çok hücreli algler de fotosentez yapar; kırmızı ve kahverengi alglerde de klorofil vardır, yalnız yeşili başka pigmentlerin rengi altında kalır. Bitkilerde ve alglerde fotosentez kloroplastta yürür; kloroplastın tilakoit, granum ve stroma bölümlerini TYT'deki «Organeller II» dersinde tanımıştık.

Prokaryotlarda kloroplast yoktur, yine de fotosentez yapanları vardır. Siyanobakterilerde klorofil, hücre zarının sitoplazmaya doğru uzanan kıvrımlarında bulunur ve fotosentez bu zarlarda gerçekleşir; bu canlılar bitkiler gibi su kullanır ve oksijen verir. Bazı bakteriler ise farklı pigmentlerle ve suyun yerine örneğin hidrojen sülfür kullanarak fotosentez yapar; bu bakteriler oksijen açığa çıkarmaz. Kısacası fotosentez yapan bir hücrenin klorofile benzer bir pigmente ihtiyacı vardır, kloroplasta değil.

Genel denklem: kaç molekül, kaç atom?

Bitki, alg ve siyanobakterilerdeki fotosentezin genel denklemi şöyle yazılır:

6CO₂ + 12H₂O → (ışık, klorofil, enzimler) → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

Ok üstündeki üç koşul tepkimenin girdisi değildir: ışık enerji kaynağıdır, klorofil ışığı yakalar, enzimler basamakları hızlandırır. Glikoz burada fotosentez ürünlerinin temsilcisidir; hücre aslında daha küçük şekerler üretir ve onlardan glikoz ile başka organik maddeler kurar.

Her iki taraftaki atomları saydığımızda denklik görülür:

İki taraftaki suyu birbirinden düşersek denklemin sadeleştirilmiş biçimine ulaşırız: 6CO₂ + 6H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂. Bu biçim de atom bakımından denktir; sol ve sağ tarafta 6 C, 12 H ve 18 O vardır. Hesaplarda net su tüketimini gösterdiği için işe yarar. Ama bir eksiği vardır: soldaki 6 su molekülünde yalnız 6 oksijen atomu bulunur, oysa 6 O₂ molekülü 12 oksijen atomu taşır. Açığa çıkan oksijenin tamamının sudan geldiğini göstermek isteyen, denklemi 12 su ile yazmak zorundadır. Sağdaki 6 su, tepkime sırasında yeniden oluşan sudur.

Oksijen sudan, karbon havadan

Bir atomun tepkimede nereye gittiğini anlamanın yolu onu işaretlemektir. Oksijenin ağır izotopu ¹⁸O kimyasal olarak sıradan oksijen gibi davranır, ama kütlesi farklı olduğu için ölçüm aletleriyle ayırt edilebilir. 1941'de Samuel Ruben ve Martin Kamen'in de aralarında bulunduğu araştırmacılar, tek hücreli bir yeşil alg ile iki deney kurdu. Suyu ¹⁸O ile işaretlenmiş kültürde açığa çıkan oksijen gazı ağır izotopu taşıyordu. CO₂'si işaretlenmiş kültürde ise ağır izotop oksijen gazında görülmedi. Sonuç açıktır: fotosentezde açığa çıkan O₂, suyun parçalanmasından gelir.

Karbon dioksitin atomları başka yola gider. Karbon atomları glikoza bağlanır; radyoaktif karbonla işaretlenen CO₂ verildiğinde etiket şekerlerde ve ondan yapılan organik maddelerde bulunur. CO₂'nin oksijen atomları da glikoza ve tepkimede yeniden oluşan suya geçer. Su moleküllerinin hidrojen atomları ise glikoza ve oluşan suya taşınır.

Su yerine hidrojen sülfür kullanan bakteriler bu sonucu destekler: onlar oksijen değil kükürt açığa çıkarır. Fotosentezde serbest kalan madde, CO₂'den değil, elektron ve hidrojen sağlayan maddeden gelir.

Işık ve pigmentler

Güneş ışığının gözümüzün gördüğü kısmı yaklaşık 400 ile 700 nanometre arasındaki dalga boylarını kapsar; kısa dalga boyları mor ve mavi, uzunları turuncu ve kırmızı görünür. Bir pigment bu ışığın bir kısmını soğurur, kalanını yansıtır ya da geçirir. Gördüğümüz renk, soğurulmayan ışıktır.

Bitkilerde klorofil a ve klorofil b olmak üzere iki klorofil bulunur. İkisinin soğurma eğrisi de yatay eksende dalga boyu, dikey eksende soğurma miktarı olan bir grafikte benzer bir biçim çizer: mavi-mor bölgede yüksek bir tepe, yeşil ve sarı bölgede derin bir çukur, kırmızı bölgede ikinci bir tepe. Klorofil yeşil ışığı az soğurup büyük ölçüde yansıttığı ve geçirdiği için yaprak yeşil görünür.

Kloroplastta klorofilin yanında sarı ve turuncu renkli karotenoitler de bulunur. Bunlar en çok mavi ve mavi-yeşil ışığı soğurur, yakaladıkları enerjiyi klorofile aktarır ve klorofili aşırı ışığın zararından korur. Sonbaharda yapraktaki klorofil yıkılınca, o güne dek yeşilin altında kalan karotenoitlerin rengi ortaya çıkar. Farklı pigmentlerin birlikte çalışması, bitkinin tayfın daha geniş bir bölümünden yararlanmasını sağlar.

Kloroplastta iki evre: genel harita

Genel denklem tek okla yazılsa da fotosentez iki evrede ilerler ve evreler kloroplastın farklı bölümlerinde yer alır.

İlk evrede ışık enerjisi pigmentlerce yakalanır, su ayrışır ve oksijen kloroplastı terk eder. Aynı enerji ATP ile NADPH adlı iki taşıyıcı molekülde depolanır. İkinci evre stromada bu iki taşıyıcıyı harcayarak havadan gelen CO₂'yi organik moleküle bağlar; boşalan ADP ve NADP⁺ yeniden tilakoit zarına döner. Evreler bu yüzden birbirine bağımlıdır. «Işıktan bağımsız» adı, bu tepkimelerin ışığı doğrudan kullanmadığını anlatır; karanlıkta çalıştığı anlamına gelmez. Işık kesildiğinde ATP ve NADPH üretimi durur, kısa süre sonra CO₂ bağlanması da durur. Fotosentezde üretilen ATP de çoğunlukla aynı kloroplastta, şeker yapımında harcanır.

Glikozun yolculuğu

Yaprakta üretilen şekerin bir kısmı hemen o hücrenin solunumunda yıkılır. Fazlası kloroplastta geçici olarak nişastaya çevrilir; bir kısmı sakaroza dönüştürülüp iletim demetleriyle köke, meyveye ve tohuma taşınır. Patates yumrusunda nişasta olarak depolanır, hücre çeperinde selüloz zincirlerine katılır. Topraktan alınan azot ve kükürt gibi elementlerle birleşerek amino asitlere, oradan proteinlere dönüşür; yağların ve nükleotitlerin karbon iskeleti de aynı kaynaktan gelir. «Karbonhidratlar» dersindeki nişasta ve selülozun ham maddesi bir yapraktaki bu glikozdur. Berfin'in fesleğenindeki gövdenin hücre çeperleri de büyük ölçüde selülozdan kuruludur.

Fotosentez ve oksijenli solunum karşılaştırması

Bitki hücresi gündüz ikisini birden yapar; birinin ürünleri ötekinin girdisidir. Bu yüzden ışıklı bir ortamda bir yaprağın dışarıya oksijen verip vermediği, iki sürecin hızına bağlıdır; bu hız sorusunu ve onu değiştiren etkenleri ayrı bir derste grafiklerle ele alacağız.

İki evreli haritanın ilk satırında ışık enerjisinin ATP ve NADPH'ye geçtiğini yazdık, ama bu geçişin basamaklarını kapalı bıraktık. Sıradaki ders tilakoit zarındaki düzeneği açıyor: pigmentlerin fotosistem adı verilen kümelerde nasıl çalıştığı, suyun parçalanmasının hangi eksikliği kapattığı ve elektronun zar boyunca tek yönde ilerlediği yolla bir döngüde dolaştığı yol arasında, ATP'nin yanında NADPH'nin de oluşup oluşmamasının nasıl değiştiği.

Örnek 1 — İki kapta işaretli oksijen

Soru: Aynı alg türünden iki kültür, varsayımsal bir deneyde ışıkta tutuluyor. Birinci kapta yalnız suyun oksijen atomları, ikinci kapta yalnız CO₂'nin oksijen atomları ¹⁸O ile işaretli. Açığa çıkan O₂ gazı için hangisi beklenir?

• A) İki kapta da işaretli O₂ çıkar.
• B) Yalnız ikinci kapta işaretli O₂ çıkar.
• C) Yalnız birinci kapta işaretli O₂ çıkar.
• D) Hiçbir kapta işaretli O₂ çıkmaz.
• E) Birinci kapta O₂'nin yarısı, ikinci kapta öteki yarısı işaretlidir.

Çözüm: Fotosentezde serbest kalan O₂ suyun ayrışmasından gelir; CO₂'nin oksijen atomları glikoza ve yeniden oluşan suya geçer. Bu yüzden ağır izotop yalnız birinci kabın oksijen gazında görülür. E seçeneği sadeleştirilmiş denklemdeki atom açığını «yarısı sudan, yarısı CO₂'den» diye kapatmaya çalışan yanılgıdan gelir. Cevap: C.

Örnek 2 — Kloroplastsız fotosentez

Soru: Bir hücrede kloroplast bulunmadığı hâlde ışıkta CO₂ tüketildiği ve O₂ açığa çıktığı belirleniyor. Bu hücre için hangisi en uygundur?

• A) Bir mantar hücresidir.
• B) Bir siyanobakteridir.
• C) Bir hayvan hücresidir.
• D) Bir bitkinin kök hücresidir.
• E) Hidrojen sülfür kullanan bir bakteridir.

Çözüm: Kloroplastsız fotosentez prokaryotlarda olur. Hidrojen sülfür kullanan bakteriler fotosentez yapar, ama oksijen vermez; bu yüzden E elenir. Su kullanıp oksijen veren prokaryot siyanobakteridir; klorofili hücre zarının kıvrımlarında taşır. Mantar, hayvan ve kök hücreleri fotosentez yapmaz. Cevap: B.

Örnek 3 — Evreler arasında ne taşınır?

Soru: Işığa bağlı tepkimelerin ürünlerinden hangileri ışıktan bağımsız tepkimelerde kullanılır?

• A) O₂ ve ATP
• B) Yalnız O₂
• C) Glikoz ve NADPH
• D) ATP ve NADPH
• E) CO₂ ve ATP

Çözüm: Tilakoit zarındaki evre üç ürün verir: O₂, ATP ve NADPH. O₂ stromada kullanılmaz, kloroplasttan çıkar. ATP ile NADPH ise stromaya geçip CO₂'nin organik moleküle bağlanmasında harcanır. CO₂ ışıktan bağımsız evrenin dışarıdan aldığı girdidir, glikoz da o evrenin çıktısıdır; ikisi de ilk evrenin ürünü değildir. Cevap: D.

Örnek 4 — Sonbahar yaprağı

Soru: Sonbaharda bir ağacın yaprakları sararıyor. Bu renk değişiminin en uygun açıklaması hangisidir?

• A) Yaprakta yeni bir pigment olarak klorofil üretilir.
• B) Klorofil sarı ışığı soğurmaya başlar.
• C) Karotenoitler klorofile dönüşür.
• D) Klorofil yıkılır ve önceden de var olan karotenoitlerin rengi görünür.
• E) Yaprak bütün ışığı yansıtmaya başlar.

Çözüm: Karotenoitler yaz boyunca da kloroplastta bulunur, ama bol klorofilin yeşili onları örter. Klorofil yıkılınca soğurulmadan yansıyan sarı ve turuncu ışık baskın olur. Klorofil yeşili yansıttığı için A ve B renkleri açıklamaz; bütün ışığı yansıtan bir yüzey beyaz görünürdü. Cevap: D.

• Oksijenin CO₂'den ayrıldığını sanmak. CO₂ formülünde iki oksijen olduğu için akla yatkın gelir, ama işaretli atom deneyleri O₂'nin sudan geldiğini gösterir; CO₂'nin oksijeni glikoza ve oluşan suya gider.
• Sadeleştirilmiş denklemi atom kaynağını göstermek için kullanmak. 6 su molekülü 12 oksijen atomu veremez; oksijenin kaynağı sorulduğunda 12 sulu genel denkleme bakılır.
• Yalnız yeşil bitkilerin fotosentez yaptığını düşünmek. Algler, kırmızı ve kahverengi olanlar da dahil, siyanobakteriler ve bazı bakteriler de fotosentez yapar.
• Klorofilin yeşil ışığı en çok soğurduğunu sanmak. Görünen renk soğurulmayan ışıktır; klorofil yeşili yansıttığı için yeşil görünür, en çok mavi-mor ve kırmızıyı soğurur.
• «Işıktan bağımsız» tepkimeleri karanlık tepkimeleri sanmak. Bu evre ATP ve NADPH'yi ışığa bağlı evreden alır; ışık kesilince kısa sürede o da durur.
• Bitkilerin solunum yapmadığını sanmak. Bitki hücreleri gece de gündüz de solunum yapar; gündüz fotosentez buna eklenir.