ATP ve enerji üretim yolları

Mart başında Ahsen, babaannesi Yurdagül Hanım'ın kilerine patates almaya iniyor. Penceresiz kilerde kasımdan beri çuvalda bekleyen patateslerin gözlerinden bir karış boyunda, soluk sarı, ince filizler uzamış; bazı yumrular buruşup yumuşamış. Ahsen'in aklına o sabah biyoloji defterine geçirdiği cümle geliyor: «Bitki enerjisini fotosentezle güneşten alır. Besinini kendisi yaptığı için solunuma ihtiyacı yoktur; solunum hayvanların işidir.» Kilerin ampulü aylardır yanmıyor, filizlerde yeşilin izi bile yok. Yurdagül Hanım yumuşamış bir patatesi avucunda sıkıyor: «Filizi bu besledi, içini yiye yiye uzadı.» Ahsen filizin ucuna bakarken düşünüyor: her yeni hücre zarını kurmuş, proteinlerini dizmiş, maddeleri içeri taşımış. Bunların hepsi ATP ister. Hiç ışık görmeyen bu filiz, harcadığı ATP'yi hangi yoldan üretti?

• ATP–ADP döngüsünde hidroliz ile sentezin hangi yönde su ve enerji alıp verdiğini gösterirsin.
• Substrat düzeyinde, oksidatif ve fotosentetik fosforilasyonu enerji kaynağı, hücredeki yeri ve elektron taşıma sistemi gereksinimi bakımından ayırt edersin.
• Bir hücrenin ya da canlının verilen koşulda hangi fosforilasyon yollarını kullanabildiğini belirlersin.
• Fotosentez ve oksijenli solunum denklemlerini tek bir enerji haritası üzerinde birbirine bağlarsın.

Işıksız büyüyen filiz

Kilerdeki filiz, canlılığın en temel gereğini açıkça gösteriyor: hücre hiçbir an enerjisiz kalamaz. Zardan iyon geçirmek, yeni protein zincirleri kurmak, bölünmek, büyümek; her biri dışarıdan enerji ister. Yeryüzündeki canlıların çoğu için bu enerjinin ilk kaynağı Güneş'tir. Fotosentez yapan canlılar ışık enerjisini glikoz gibi organik moleküllerin bağlarına kimyasal enerji olarak yerleştirir; sonra hem kendileri hem onları besin olarak kullanan canlılar bu bağları yıkarak enerjiyi geri alır. Yine de besindeki enerji bir işe doğrudan bağlanamaz. Arada her işte geçerli tek bir aracı molekül durur: ATP.

Ahsen'in defterindeki cümlenin yanlışı da burada başlıyor. Bir bitki fotosentez yapsa bile kökleri, toprak altındaki yumruları ve geceleyin bütün dokuları ışıktan yararlanamaz; bu hücreler ATP'lerini besin yakarak üretmek zorundadır. «Organeller II: mitokondri, kloroplast, koful, sentrozom» dersinde bitki hücresinin mitokondri taşıdığını görmüştük. Şimdi o mitokondrinin ve kloroplastın ATP'yi hangi düzenekle kurduğunu adlandıracağız.

ATP'ye AYT gözüyle bakmak

ATP'nin adenin, riboz ve art arda dizilmiş üç fosfattan kurulu bir nükleotit olduğunu TYT'de, «Nükleik asitler ve ATP» başlıklı derste görmüştük. AYT'de ağırlık bu fosfatların arasındaki bağlara kayar. Fosfat grupları arasındaki iki bağ, ders kitaplarında yüksek enerjili fosfat bağı diye anılır; hücre iş yapacağı zaman genellikle en uçtaki bağı koparır. Bu kopuş bir su molekülünün kullanıldığı bir hidrolizdir:

ATP + H₂O → ADP + Pi + enerji

Pi, serbest (inorganik) fosfatı gösterir. ATP'yi bu biçimde yıkan enzimlere genel olarak ATPaz denir. ADP'den bir fosfat daha ayrılırsa AMP (adenozin monofosfat) oluşur; ancak hücrede asıl dönen çark ATP ile ADP arasındadır.

Döngünün öbür yarısında ADP'ye bir fosfat bağlanır. Bu kez bağ kurulurken su ayrılır, yani «Karbonhidratlar» dersinde tanıdığımız dehidrasyon sentezi gerçekleşir, ve tepkime ancak dışarıdan enerji verilirse yürür:

ADP + Pi + enerji → ATP + H₂O

Kimya akademisinin «Endotermik ve ekzotermik tepkimeler» dersindeki enerji alan ve enerji veren tepkime ayrımı burada da işler: ATP'nin yıkımı enerji verir, yapımı enerji alır. Hücre bu iki yönü birbirine bağlar. ATP yıkılırken açığa çıkan enerji, kendiliğinden yürümeyecek bir işe aktarılır; ATP'yi yeniden kurmanın bedeli ise besinlerin yıkımından ya da ışıktan ödenir.

Neden «para birimi»?

ATP'ye sık sık hücrenin enerji para birimi denir. Benzetmenin karşılığı şudur: bir çarşıda her ürün aynı parayla alınır; hücrede de kasın kasılması, pompanın çalışması, protein zincirinin uzaması aynı molekülün harcanmasıyla ödenir. Glikozun ya da yağın enerjisi hücredeki işlerin çoğuna ancak önce ATP'ye çevrilerek verilebilir.

Benzetmenin ikinci yüzü de öğreticidir: cepte taşınan para azdır, birikim başka yerde durur. Hücrede de ATP az miktarda bulunur ve uzun süre bekletilmez; kısa sürede harcanır, ADP'den yeniden kurulur. Uzun süreli birikim «Karbonhidratlar» ve «Yağlar» derslerindeki depo moleküllerindedir: hayvanlarda glikojen ve yağ, bitkilerde nişasta ve yağ. Patates yumrusu da bir nişasta deposudur. Yurdagül Hanım'ın sözü bu yüzden yerindedir: filiz, yumrudaki nişastayı glikoza parçalamış ve o glikozu yakarak ATP üretmiştir.

ATP'nin harcandığı işler önceki derslerin pek çoğuna dağılmıştır. «Aktif taşıma, endositoz ve ekzositoz» dersindeki derişim farkına karşı taşıma ve kesecikli taşıma ATP ister. «İmpuls iletimi» dersinde impulstan sonra iyon dağılımını yeniden kuran Na⁺-K⁺ pompası ATP harcar. «Kas kasılması» dersinde miyozin başının aktini çekmesi de ondan ayrılması da ATP'ye bağlıydı. Amino asitlerden protein, glikozdan glikojen, nükleotitlerden DNA ve RNA kurulması gibi sentez tepkimeleri de enerjisini ATP'den alır. Difüzyon, osmoz, kolaylaştırılmış difüzyon ve depolarizasyonda Na⁺ iyonlarının kanallardan içeri akışı ise derişim farkı yönünde kendiliğinden yürür ve ATP harcamaz.

Fosforilasyon: tek ürün, üç enerji kaynağı

Harcanan ATP'yi yerine koyan adıma fosforilasyon denir: ADP'ye bir fosfat grubu bağlanır ve ATP kurulur. Ürün her seferinde aynı moleküldür. Fosforilasyon türlerini birbirinden ayıran, bu bağı kurmak için gereken enerjinin nereden geldiği ve işin hücrenin neresinde yapıldığıdır.

Substrat düzeyinde fosforilasyon. Besin yıkılırken bazı basamaklarda fosfat taşıyan organik bir ara molekül, yani bir substrat oluşur. Bir enzim bu moleküldeki fosfatı doğrudan ADP'ye aktarır ve ATP oluşur. Araya zar ya da taşıyıcı zinciri girmez; olay bir enzimle iki molekül arasında geçer. Glikozun yıkımının ilk evresi olan glikolizde sitoplazmada, oksijenli solunumun Krebs döngüsünde ise mitokondri matriksinde görülür. Oksijen de ışık da gerektirmez; bu yüzden fermantasyon yapan bir hücre ATP'sini yalnız bu yoldan kazanır. «Kas kasılması» dersindeki kreatin fosfatın fosfatını ADP'ye vermesi de aynı mantıkla, bir molekülden ADP'ye doğrudan fosfat aktarımıyla işler.

Oksidatif fosforilasyon. Besin molekülleri yıkılırken onlardan elektronlar koparılır; adındaki «oksidatif» bu yükseltgenmeye işaret eder. Nükleotit yapılı NAD ve FAD gibi koenzimler (ATP'yi tanıtan TYT dersinde adları geçmişti) bu elektronları, bir zar üzerine dizilmiş taşıyıcılardan oluşan elektron taşıma sistemine (ETS) getirir. Elektronlar bir taşıyıcıdan ötekine geçerken enerjilerinin bir kısmını bırakır; bu enerji ATP sentezinde kullanılır. Zincirin sonunda elektronları oksijen alır ve su oluşur. Ökaryot hücrede bu sistem mitokondrinin iç zarında, kristalar boyunca dizilidir; mitokondrisi olmayan, oksijenli solunum yapan bakterilerde ise hücre zarında bulunur. Oksijenli solunumda üretilen ATP'nin büyük kısmı bu yoldan gelir. Oksijen gelmezse zincirin sonu tıkanır ve oksidatif fosforilasyon durur.

Fotosentetik fosforilasyon (fotofosforilasyon). Klorofil ışığı soğurduğunda elektronları uyarılır, klorofilden koparak yine bir ETS'ye aktarılır. Elektronlar bu zincirde ilerlerken bıraktıkları enerjiyle ATP kurulur. Bu kez enerjinin kaynağı besin değil ışıktır. Ökaryotlarda olay kloroplastın tilakoit zarında, fotosentez yapan bakterilerde hücre zarında ya da hücre içindeki zar sistemlerinde yürür. Işık kesilince durur. Burada üretilen ATP büyük ölçüde kloroplastın kendi işinde, karbon dioksitten besin kurulurken harcanır. Yaprak hücresinin öteki işleri için ATP, aydınlıkta bile solunumla üretilir; Ahsen'in cümlesini çürüten ikinci gerçek budur.

İki ETS'nin ortak düzeni

Oksidatif fosforilasyon ile fotofosforilasyonun enerji kaynakları ayrı, işleyişleri benzerdir. İkisinde de elektronlar zara gömülü taşıyıcılardan geçerken bıraktıkları enerjiyle H⁺ iyonlarını zarın bir yüzüne pompalar. Zarın bir yanında H⁺ birikir, öbür yanında azalır ve bir H⁺ derişim farkı doğar. H⁺ iyonları derişim farkı yönünde geri dönerken zardaki ATP sentaz enziminin içinden geçer; bu akış enzimi çalıştırır ve ADP'ye fosfat bağlanır. Derişim farkından yararlanarak ATP kurulmasına kemiozmoz denir. Substrat düzeyinde fosforilasyonda bu düzenek yoktur. H⁺ iyonlarının hangi bölmeden hangisine pompalandığı ve taşıyıcı zincirlerin ayrıntısı «Işığa bağlı tepkimeler» ve «Elektron taşıma sistemi» derslerinin konusudur.

Hangi hücre hangi yolu kullanır?

Glikoliz canlıların ortak yolu olduğundan ATP üreten her hücre substrat düzeyinde fosforilasyon yapar. Fotofosforilasyonu klorofil taşıyan fotosentetik canlılar (bitkiler, algler, siyanobakteriler) yapar ve bu yol yalnız aydınlıkta yürür. Oksidatif fosforilasyonu oksijenli solunum yapan canlılar kullanır: hayvanlar, bitkiler, mantarların çoğu ve birçok bakteri. Bir canlının sahip olduğu yollar ile bir hücrenin o an kullandığı yollar aynı şey olmayabilir; koşulu ve hücrenin donanımını birlikte okumak gerekir:

Işık enerjisini değil inorganik maddelerin yükseltgenmesinden açığa çıkan enerjiyi kullanan kemosentetik bakteriler bu tablonun dışında bırakıldı; onları «Kemosentez» dersinde ayrıca ele alacağız.

İki denklemle büyük harita

Modülün bütün dersleri iki genel denklemin çevresinde döner. Burada onları yalnız bir harita olarak okuyoruz:

• Fotosentez: 6CO₂ + 6H₂O → (ışık, klorofil) → C₆H₁₂O₆ + 6O₂
• Oksijenli solunum: C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + enerji

İki denklemde de her iki yanda 6 karbon, 12 hidrojen ve 18 oksijen atomu bulunur. Fotosentezde ışık enerjisi önce fotofosforilasyonla ATP'ye geçer, o ATP harcanarak glikozun bağlarına kimyasal enerji olarak yerleşir. Solunumda glikozun enerjisi substrat düzeyinde ve oksidatif fosforilasyonla yeniden ATP'ye aktarılır, bir bölümü de ısı olarak kaybolur. Birinin ürünleri ötekinin girenleri gibi görünse de iki süreç birbirinin geri yürütülmüş hâli değildir: farklı organellerde, farklı enzimlerle ve farklı basamaklarla ilerler.

Kilerdeki filizin sorusu artık cevaplanabilir. Filiz ışık görmediği için klorofil oluşturmamış ve soluk kalmıştır; fotofosforilasyon onun için kapalı bir yoldur. Yumrudaki nişastadan gelen glikoz önce sitoplazmada glikolizle yıkılmış, substrat düzeyinde ATP vermiştir. Ardından mitokondride Krebs döngüsü matrikste bir miktar daha substrat düzeyinde ATP üretmiş, iç zardaki ETS de oksidatif fosforilasyonla ATP'nin büyük kısmını sağlamıştır.

Haritanın ilk denklemi kendi sorularını taşıyor. Fotosentezde tepkimeye giren karbon dioksitle suyun atomları ürünlere nasıl dağılır? Yapraktan çıkan oksijen hangi molekülden kopar? Işık ve klorofil denklemin hangi noktasında iş görür? «Fotosentezin genel denklemi» dersi bu soruları yanıtlıyor.

Örnek 1 — Tür ve yer

Soru: Ökaryot bir hücrede bir fosforilasyon türü ile gerçekleştiği yer hangi seçenekte doğru eşleştirilmiştir?

• A) Oksidatif fosforilasyon — kloroplastın tilakoit zarı
• B) Substrat düzeyinde fosforilasyon — mitokondri iç zarı
• C) Fotofosforilasyon — mitokondri matriksi
• D) Substrat düzeyinde fosforilasyon — sitoplazma ve mitokondri matriksi
• E) Fotofosforilasyon — sitoplazma

Çözüm: Substrat düzeyinde fosforilasyon zar gerektirmez; glikolizde sitoplazmada, Krebs döngüsünde matrikste görülür. A ile C, mitokondri ve kloroplastın işlerini yer değiştirerek karıştırıyor. B substrat düzeyinde fosforilasyonu ETS'nin bulunduğu zara taşıyor; E ise ışığa bağlı yolu zarsız bir bölmeye koyuyor. Cevap: D.

Örnek 2 — Döngünün iki yönü

Soru: Bir hücrede bir ATP molekülü yıkılıyor, ardından oluşan ADP'den yeniden ATP kuruluyor. Bu iki olay için hangisi doğrudur?

• A) Yıkımda su harcanır ve enerji açığa çıkar; kurulmada su açığa çıkar ve enerji gerekir.
• B) İki olayda da enerji açığa çıkar.
• C) Yıkımda su açığa çıkar, kurulmada su harcanır.
• D) Kurulma için gereken enerji, kurulan ATP'nin kendisinden gelir.
• E) İki olayda da su ne harcanır ne açığa çıkar.

Çözüm: Uç fosfat bağının kopması bir hidrolizdir; su kullanılır, enerji verilir. Bağın yeniden kurulması dehidrasyon sentezidir; su ayrılır ve enerji besin yıkımından ya da ışıktan gelir. C suyun yönünü tersine çeviriyor; D ise kurulmamış bir molekülden enerji bekliyor. Cevap: A.

Örnek 3 — Oksijen kesilince

Soru: Varsayımsal olarak bir insan kas hücresine bir süre hiç oksijen ulaşmıyor. Bu sürede hücrede hangi fosforilasyon türü sürebilir?

• A) Yalnız oksidatif fosforilasyon
• B) Oksidatif fosforilasyon ve fotofosforilasyon
• C) Hiçbiri; ATP üretimi tümüyle durur.
• D) Yalnız fotofosforilasyon
• E) Substrat düzeyinde fosforilasyon

Çözüm: Oksijen ETS'nin son elektron alıcısıdır; o gelmeyince zincir tıkanır ve oksidatif fosforilasyon durur. Glikolizdeki substrat düzeyinde fosforilasyon oksijen istemediği için az miktarda ATP üretmeyi sürdürür. Hayvan hücresinde klorofil olmadığından fotofosforilasyon hiçbir koşulda yoktur. Cevap: E.

Örnek 4 — Kilerdeki filiz

Soru: Karanlık bir kilerde filizlenen patatesin filiz ucundaki hücrelerde hangi fosforilasyon türleri görülür?

• A) Yalnız fotofosforilasyon
• B) Fotofosforilasyon ve oksidatif fosforilasyon
• C) Substrat düzeyinde ve oksidatif fosforilasyon
• D) Yalnız oksidatif fosforilasyon
• E) Üç türün hepsi

Çözüm: Işık olmadığı için fotofosforilasyon yürüyemez; zaten klorofil de oluşmamıştır. Filiz, yumrudan gelen glikozu glikolizle ve mitokondride oksijenli solunumla yıkar; ilk yolda substrat düzeyinde, mitokondri iç zarında oksidatif fosforilasyon gerçekleşir. D glikolizi ve Krebs döngüsünü unutuyor. Cevap: C.

• ATP'yi bir depo sanmak. Hücrede ATP az bulunur ve sürekli yenilenir; fazla besin glikojen, nişasta ya da yağ olarak saklanır, ATP gerektikçe onlardan kurulur.
• Bitkilerin solunum yapmadığını, ATP'yi yalnız ışıkla ürettiğini düşünmek. Kök, yumru ve gece dokuları ışıksız çalışır; kloroplastın ATP'si de büyük ölçüde besin yapımında harcanır. Bitkiler üç yolu da kullanır.
• Substrat düzeyinde fosforilasyonu yalnız sitoplazmaya bağlamak. Krebs döngüsü mitokondri matriksinde de substrat düzeyinde ATP verir.
• Oksijen yokken ATP üretiminin tümüyle durduğunu sanmak. Durana yalnız ETS'ye bağlı oksidatif yoldur; glikolizdeki substrat düzeyinde fosforilasyon sürer.
• Hidroliz ile dehidrasyonun yönünü karıştırmak. ATP yıkılırken su harcanır ve enerji açığa çıkar; ATP kurulurken su ayrılır ve enerji gerekir.
• Prokaryotta ETS'yi mitokondride aramak. Bakterilerde mitokondri yoktur; ETS hücre zarında ya da iç zar sistemlerindedir.