Döllenme, tohum ve meyve

Jansel akşam yemeği için bir kâse kuru fasulyeyi geceden suya koymuş. Sabah şişen tanelerden birini tırnağıyla soyuyor; ince kabuk kayıyor, tane iki yarıma ayrılıyor, yarımların birleştiği yerde minicik bir sürgün duruyor. Mendel ödevine çalışan kuzeni Kayıhan'a yarımları gösteriyor: «Bu yarımlar anne bitkinin yavrusuna koyduğu azık. Bebeğin emdiği süt gibi, anneden geliyor; genleri de annenin.» Kayıhan kitabını açıp bir paragraf okuyor: Mendel melez bezelyelerinden topladığı baklalarda sarı ve yeşil taneleri yan yana bulmuş. Aynı baklanın taneleri aynı anneden beslenmişti, aynı kabuğun içinde büyümüştü. Azık annenin aynısıysa renkler bir bakla içinde nasıl ayrışıyordu? Jansel'in elindeki ince kabuk ile iki yarım, gerçekten aynı canlıya mı aitti?

• Polen tüpünün tepecikten embriyo kesesine yolculuğunu ve çift döllenmenin iki ürününü sırasıyla açıklarsın.
• Bir tohum ile meyvede her dokunun kromozom sayısını ve genotipini ana bitki, embriyo ve endosperm ayrımıyla hesaplarsın.
• Tohumun kısımlarını görevleriyle eşleştirir, besin deposunun tek ve çift çeneklilerde nerede kaldığını ayırt edersin.
• Meyve oluşumunu, yayılma yollarını, dormansiyi ve çimlenme koşullarını varsayımsal deney sonuçlarıyla yorumlarsın.

Kabuk kimin, yarımlar kimin?

Jansel'in avucunda aslında iki ayrı canlıya ait dokular var. İnce kabuk anne bitkinin kendi dokusudur; tohum anne bitkinin üzerinde, onun bir parçası olan tohum taslağının içinde gelişir ve kabuk o taslağın örtülerinden oluşur. İki yarım ise yeni bireyin, yani embriyonun ilk yapraklarıdır. Embriyo genlerinin yarısını anneden, yarısını polenin getirdiği sperm çekirdeğinden almıştır. Mendel'in baklasında sarı ve yeşil tanelerin yan yana durması bu yüzden şaşırtıcı değildir: her tane ayrı bir döllenmenin ürünüdür ve rengini veren iç kısım her tanede başka bir gen birleşimi taşıyabilir. Kabuk ise o baklanın bütün tanelerinde aynı annenin genotipini taşır. Bu ayrımı kurabilmek için polenin tepeciğe konduğu andan başlayalım.

Tepecikten embriyo kesesine

Polen tanesinin dişi organın tepeciğine nasıl ulaştığını, tozlaşmanın türlerini ve embriyo kesesinin yedi hücresini «Çiçek yapısı ve tozlaşma» dersinde gördük. Tepeciğe konan uygun bir polen orada çimlenir: tepeciğin nemli yüzeyinden su alır ve çeperindeki ince bir noktadan bir polen tüpü çıkarır. Tüpün uzamasını tüp çekirdeği (vejetatif çekirdek) yönetir. Tüp dişicik borusunun dokusu içinde aşağı doğru ilerler, yumurtalığa iner ve tohum taslağının mikropil denen açıklığından embriyo kesesine girer. Tüpün yolu rastgele değildir; yumurtalıktan salınan kimyasallara doğru uzar. Bu yönelimin adı «Bitki hareketleri» dersinde kemotropizma olarak geçti.

Polen tüpü ilerlerken çoğu bitkide generatif çekirdek mitozla bir kez bölünür ve iki sperm çekirdeği oluşturur. İki sperm çekirdeği de haploittir ve aynı çekirdeğin mitozundan geldikleri için genetik olarak birbirinin aynısıdır. Tüp çekirdeği yolu açar ama hiçbir birleşmeye katılmaz.

Çift döllenme: iki sperm çekirdeği, iki ürün

Tüpün ucu embriyo kesesinde açılınca iki sperm çekirdeği kesenin içine bırakılır ve iki ayrı birleşme gerçekleşir:

• Sperm çekirdeklerinden biri yumurta hücresi ile kaynaşır. Ortaya çıkan zigot diploittir (2n) ve art arda mitozlarla embriyoyu oluşturur.
• Öteki sperm çekirdeği merkez hücredeki iki kutup çekirdeği ile birleşir. Böylece üç takım kromozom taşıyan endosperm çekirdeği (3n) oluşur. Bu çekirdeğin mitozlarıyla gelişen endosperm, embriyoyu besleyecek doku olur.

Aynı polen tüpünden gelen iki gametin iki ayrı birleşmeye girmesine çift döllenme denir; bu olay kapalı tohumlulara özgüdür. Düzenin bir yararı şöyle yorumlanır: besin dokusunun yapımı ancak döllenme gerçekleşince başlar, böylece döllenmemiş bir tohum taslağına boşuna besin yatırılmaz. Sinerjitler ve antipodlar döllenmeden sonra çoğunlukla bozulup kaybolur. İnsandaki döllenmeyle karşılaştırınca fark netleşir. «Döllenme ve embriyonik gelişim» dersinde tek bir sperm hücresi tek bir yumurtayla kaynaşıyordu ve embriyonun beslenmesini ayrı bir döllenme ürünü değil, annenin plasentası üstleniyordu.

Kromozom sayısı: hangi doku kime ait?

Sayıları hesaplarken her hücreye «bu hücre kimin?» diye sorulur. Ana bitkinin vücut hücreleri 2n'dir; döllenmeden sonra da ana bitkiye ait kalan dokular bu sayıyı korur. Gametler n'dir. Döllenme ürünleri ise birleşen takımların toplamıdır. Vücut hücrelerinde 20 kromozom bulunan varsayımsal bir bitkide tablo şöyledir:

Tablonun son iki satırı en sık şaşırtılan yerdir. Tohum kabuğu ve meyve duvarı embriyo ile aynı kromozom sayısını taşıdığı için «yavrunun dokusu» sanılır; oysa sayıları aynı olsa da genotipleri ana bitkinin genotipidir. Genotipi aa olan bir ana bitki A alelli polenle döllenirse embriyo Aa olur. Kutup çekirdekleri yumurtayla aynı haploit hücrenin mitozlarından geldiği için ikisi de a alelini taşır; endosperm bu yüzden Aaa olur. Kabuk ve meyve duvarı ise aa olarak kalır. Endospermdeki üç takımın ikisi anneden, biri polenden gelir.

Tohumun yapısı

Döllenmeden sonra tohum taslağı tohuma dönüşür. Olgun bir tohumda üç bölüm bulunur:

• Tohum kabuğu: Tohum taslağının örtülerinden gelişir. Embriyoyu kurumaya ve dış etkilere karşı korur.
• Embriyo: Yeni bitkinin taslağıdır. Çimlenmede ilk çıkıp köke dönüşen kökçük, kökçük ile sürgün arasında uzanan gövdecik, gövdeciğin ucunda ilk yaprakları taşıyan sürgün ucu (tomurcukçuk) ve çenek yaprakları (kotiledon) ondan oluşur. Bu taslakta «Bitki dokuları» dersindeki kök ve gövde ucu meristemleri hazır bekler.
• Endosperm: Embriyoyu besleyecek, nişasta, protein ve yağ biriktiren doku.

Besin deposunun olgun tohumda nerede kaldığı bitki grubuna göre değişir. Mısır ve buğday gibi tek çeneklilerde endosperm olgun tohumda depo olarak kalır; tek çenek yaprağı çimlenmede bu depodaki besini emip embriyoya aktarır. Unu verenin bu doku olduğunu «Bitkiler» dersinde görmüştük. Fasulye ve nohut gibi çift çeneklilerin çoğunda ise endosperm tohum gelişirken tüketilir ve besin iki etli çenek yaprağına aktarılır. Jansel'in yarımları bu çenek yapraklarıdır; embriyoya ait oldukları için genleri de embriyonunkidir. Bu yüzden fasulye tanesi kolayca ikiye ayrılır, mısır tanesi ayrılmaz. Depolanan nişastanın glikoz birimlerinden kurulu bir polisakkarit olduğunu «Karbonhidratlar» dersinden biliyoruz.

Meyve: yumurtalığın büyümesi

Döllenme gerçekleşince taç yapraklar, erkek organlar, tepecik ve dişicik borusu çoğunlukla solup düşer; yumurtalık ise büyümeye başlar ve meyveyi oluşturur. Yumurtalığın duvarı meyve duvarına (perikarp) dönüşür; içindeki tohum taslakları tohum olur. Kirazın etli kısmı, domatesin kabuğu ve etli duvarı, fasulyenin baklası birer meyve duvarıdır. Meyve zigottan gelişmez: zigottan embriyo, tohum taslağından tohum, yumurtalıktan meyve oluşur. Bir meyvedeki tohum sayısı en az o kadar tohum taslağının döllendiğini gösterir; her polen tüpü yalnız bir embriyo kesesine girdiği için her tohum ayrı bir polen tanesi gerektirir.

Yalnız yumurtalıktan gelişen meyvelere gerçek meyve denir. Elmada ve çilekte meyvenin yenen etli kısmına yumurtalığın yanında çiçek tablası da katılır; böyle meyvelere yalancı meyve denir. Elmanın çekirdek evi yumurtalıktan gelir; çileğin yüzeyindeki küçük noktaların her biri ayrı birer küçük meyvedir.

Bazı bitkilerde meyve döllenme olmadan da gelişebilir. Bu duruma partenokarpi denir ve ortaya tohumsuz, yani çekirdeksiz meyve çıkar. Muz ve ananas bunun bilinen örnekleridir. Tarımda oksin ya da gibberellin uygulanarak tozlaşmamış çiçeklerin yumurtalıkları meyveye dönüştürülebilir; bu uygulamayı «Bitki hormonları» dersi ele aldı. Çekirdeksiz bir meyvenin duvarı da yine ana bitkinin 2n hücrelerinden oluşur, çünkü yumurtalık döllenmeden de ana bitkinin dokusudur.

Tohum ve meyve nasıl uzağa gider?

Ana bitkinin hemen dibine düşen tohum, ışık ve su için onunla yarışır. Meyveler bu yüzden tohumu uzağa taşıyan yapılar taşır. Akçaağacın kanatlı meyvesi ve karahindibanın tüylü meyvesi rüzgârla süzülür. Etli ve renkli meyveleri kuşlar ve memeliler yer; sindirime dayanıklı tohumlar dışkıyla başka yerlere bırakılır. Pıtrağın kancalı meyvesi hayvan tüyüne takılarak taşınır; ikisi de hayvanla yayılmanın örneğidir. Hindistancevizi gibi lifli ve hafif kabuklu meyveler suda yüzerek uzak kıyılara ulaşır. Bazı baklagillerde kuruyan meyve duvarı birden açılıp tohumları fırlatır.

Dormansi ve çimlenme koşulları

Olgunlaşan çoğu tohumun suyu büyük ölçüde azalır ve tohum, metabolizması çok yavaşlamış bir bekleme hâline girer. Uygun dış koşullar sağlandığı hâlde bazı tohumlar bir süre çimlenmez; bu iç engelin adı dormansidir. Sert ve su geçirmeyen bir kabuk ya da tohumdaki engelleyici hormonların baskın olması dormansiye yol açabilir. Dormansiyi absisik asidin kurduğunu, gibberellinin ise kırdığını «Bitki hormonları» dersinde gördük.

Dormansisi kırılmış bir tohumun çimlenmesi için üç dış koşul gerekir:

• Su: Tohum suyu çekip şişer, kabuk yumuşar ve yırtılır, enzimler etkinleşir.
• Uygun sıcaklık: Enzimlerin çalışabileceği aralık türe göre değişir.
• Oksijen: Depo besinden enerji elde edilmesi oksijenli solunumla olur.

Bazı türlerin özellikle küçük tohumları çimlenmek için ışığa da gereksinim duyar; çoğu tohum ise karanlıkta da çimlenir. Toprak ve gübre çimlenmenin koşulu değildir: fasulye nemli pamuk üzerinde de çimlenir.

Çimlenmede depo besin harcanır

Tohum su alınca embriyo uyanır. Endospermdeki ya da çenek yapraklarındaki nişasta enzimlerle hidroliz edilir; çıkan glikoz büyüyen kökçük ve gövdecik hücrelerine taşınır. Proteinler amino asitlere, yağlar yağ asidi ve gliserole yıkılır. Glikozdan ATP üretimi glikoliz, Krebs döngüsü ve elektron taşıma sistemiyle yürür; bu basamakları «Elektron taşıma sistemi» dersine kadar izledik. Fide yapraklarını açıp fotosentez yapana kadar kendi besinini üretemez. Bu yüzden karanlıkta çimlenen bir tohumun kuru kütlesi gün gün azalır, oysa aldığı su nedeniyle yaş kütlesi artar.

Modül böylece başladığı yere döndü. Çimlenen embriyonun kökçüğünde ve sürgün ucunda, bu modülün ilk dersindeki meristemler yeniden bölünmeye başlıyor; tohum bir bitkinin hem sonu hem başı oluyor. «Bitki biyolojisi soru kampı» bu dönüşü sorularına taşıyacak. Orada bir fidenin solgunluğu kökteki emici tüylerin kaybından da, kapanan stomalardan da, absisik asitten de kaynaklanmış olabilir. Tohum kabuğunun genotipini soran bir soru, aynı satırda meyveyi olgunlaştıran hormonu ya da polen tüpünün yönelimini isteyebilir. Dokular, organ yapısı, madde taşınımı, hormonlar, hareketler, çiçek ve döllenme karışık sorularda bir arada kullanılacak. Asıl iş, birbirine rakip birkaç açıklamadan verilen ipucuyla bağdaşmayanları tek tek elemek olacak.

Örnek 1 — Aynı sayıyı taşıyan iki yapı

Soru: Vücut hücrelerinde 18 kromozom bulunan bir bitkide hangi iki yapının hücreleri aynı sayıda kromozom taşır?

• A) Yumurta hücresi ile zigot
• B) Endosperm ile tohum kabuğu
• C) Sperm çekirdeği ile embriyo
• D) Meyve duvarı ile embriyo
• E) Kutup çekirdeği ile endosperm

Çözüm: Önce her yapının sahibini bul. Meyve duvarı ana bitkiye ait olduğu için 18, embriyo döllenme ürünü olduğu için yine 18 kromozom taşır. Yumurta, sperm ve kutup çekirdeği gamet tarafındadır, 9 kromozomludur. Endosperm üç takımla 27 kromozom taşır, tohum kabuğu ise 18 ile anneye aittir. A, C ve E bir gameti bir döllenme ürünüyle, B ise 3n bir dokuyu 2n bir dokuyla eşliyor. Cevap: D.

Örnek 2 — Bir tohumdaki üç genotip

Soru: Varsayımsal bir bitkide R aleli tohum içinde mor renk maddesi, r aleli renksizlik belirliyor. Genotipi rr olan bir ana bitkinin çiçekleri yalnız R alelli polenle tozlaşıyor. Oluşan tohumlardan birinde embriyo, endosperm ve tohum kabuğunun genotipleri hangisidir?

• A) embriyo Rr, endosperm Rr, kabuk Rr
• B) embriyo Rr, endosperm Rrr, kabuk rr
• C) embriyo rr, endosperm Rrr, kabuk Rr
• D) embriyo Rr, endosperm RRr, kabuk rr
• E) embriyo RR, endosperm Rrr, kabuk rr

Çözüm: Yumurta da iki kutup çekirdeği de r taşır; sperm çekirdekleri R taşır. Zigot r + R ile Rr olur. Endosperm r + r + R ile Rrr olur. Kabuk ana bitkinin tohum taslağı örtüsünden geldiği için rr kalır. D, iki takımın polenden geldiğini sanıyor; C, kabuğa embriyonun genotipini veriyor. Tohumun içi mor görünüyorsa renk kabuktan değil, babadan gen almış embriyo ya da endospermden gelir. Cevap: B.

Örnek 3 — Domatesin parçaları

Soru: Bir domates kesildiğinde etli duvar, içindeki küçük tohumlar ve bu tohumların ince zarı görülüyor. Bu üç kısım sırasıyla çiçeğin hangi yapısından gelişmiştir?

• A) Zigot, yumurtalık, tohum taslağı
• B) Çiçek tablası, zigot, endosperm
• C) Yumurtalık duvarı, tohum taslakları, tohum taslağının örtüleri
• D) Tohum taslağı, yumurtalık duvarı, zigot
• E) Endosperm, kutup çekirdekleri, yumurtalık duvarı

Çözüm: Domates gerçek meyvedir: etli duvarı yumurtalığın duvarından gelir. Tohumlar döllenen tohum taslaklarıdır, tohumu saran zar ise taslağın örtülerinden oluşan tohum kabuğudur. A meyveyi zigottan kuruyor; zigottan yalnız embriyo gelişir. B çiçek tablasını domatese katıyor, oysa tabla elma ve çilek gibi yalancı meyvelerde etli kısma katılır. Cevap: C.

Örnek 4 — Yalnız bitkide görülen

Soru: Kapalı tohumlu bir bitkide döllenme insandaki döllenmeyle karşılaştırılıyor. Hangi özellik yalnız bitkide görülür?

• A) Zigotun diploit olması
• B) Erkek gametin haploit olması
• C) İkinci bir erkek gamet çekirdeğinin besin dokusunun çekirdeğini oluşturması
• D) Zigotun mitozla embriyoya dönüşmesi
• E) Erkek ve dişi gamet çekirdeklerinin kaynaşması

Çözüm: C dışındaki seçeneklerin hepsi iki canlıda da ortaktır: gametler haploittir, kaynaşınca 2n zigot oluşur ve zigot mitozla embriyoyu kurar. Bitkide ise aynı polen tüpündeki ikinci sperm çekirdeği iki kutup çekirdeğiyle birleşip 3n endospermi başlatır. İnsanda embriyoyu ayrı bir döllenme ürünü değil, plasenta besler. Cevap: C.

• Tohum kabuğunu ve meyve duvarını yavruya ait sanmak. İkisi de ana bitkinin dokusudur; kromozom sayıları embriyonunkiyle aynı olsa da genotipleri ana bitkinindir.
• Meyvenin döllenmiş yumurtadan oluştuğunu söylemek. Zigottan embriyo, tohum taslağından tohum, yumurtalıktan meyve gelişir.
• Endospermi 2n ya da 3 × 2n saymak. Endosperm iki kutup çekirdeği ve bir sperm çekirdeğinden oluşur: üç haploit takım, yani 3n.
• Fasulyenin besinini endospermde aramak. Çift çeneklilerin çoğunda endosperm tohum gelişirken tüketilir ve besin çenek yapraklarına geçer; mısır ve buğdayda endosperm olgun tohumda kalır.
• Çimlenme koşullarına toprağı ve ışığı eklemek. Gerekli olan su, uygun sıcaklık ve oksijendir; ışık yalnız bazı türlerin tohumlarında gerekir, toprak hiçbirinde koşul değildir.
• Bir polen tanesinin birden çok tohum verebileceğini düşünmek. Her tüp tek bir embriyo kesesine girer; her tohum bir polen tanesi ve iki sperm çekirdeği gerektirir.