Gaz değişimi ve taşınması

Ümmühan, mahallesindeki afet gönüllüleri ekibine katılabilmek için hafta sonu açılan ilk yardım kursuna yazılıyor. Eğitmen Yurdakul Bey suni solunumdan söz ederken Ümmühan elini kaldırıyor: «Ben kendi soluduğum havayı vereceğim. Benim akciğerim o havanın oksijenini çoktan almış olur; içinde karbondioksitten başka bir şey kalmaz. Soluk alamayan birine bunu vermenin ne yararı var?» Yurdakul Bey soruyu yerinde buluyor ve tahtaya iki satır yazıyor: içimize çektiğimiz havanın yaklaşık %21'i oksijendir; dışarı verdiğimiz havada bu pay yaklaşık %16'ya iner, karbondioksit ise yaklaşık %4'e çıkar. «Akciğer her solukta oksijenin yalnız küçük bir bölümünü alıyor,» diyor. Ümmühan'ın kafasında iki yeni soru beliriyor. Kan oksijenin hepsini neden almıyor? Aldığı oksijeni ve geri bıraktığı karbondioksiti damarlarda hangi biçimde taşıyor?

• Alveol, kan ve doku arasındaki kısmi basınç farklarına bakarak O₂ ile CO₂'nin difüzyon yönünü bulursun.
• Oksijenin ve karbondioksitin kanda hangi biçimlerde, hangi paylarla taşındığını ayırt edersin.
• Karbonik anhidrazın hızlandırdığı tepkimeyi dokuda ve akciğerde iki yönde yazar, CO₂ artışının kanın pH'ını neden düşürdüğünü açıklarsın.
• Egzersizin, yüksek rakımın ve karbon monoksitin oksijen taşınmasına etkisini öngörürsün.

Kısmi basınç: her gaz kendi farkına bakar

Hava bir gaz karışımıdır; azot, oksijen, biraz argon ve çok az karbondioksit içerir. Kimyadaki «Gaz karışımları ve kısmi basınç» dersinden hatırlarsın: karışımdaki her gazın kendi payına düşen bir basıncı vardır ve toplam basınç bu payların toplamıdır. Deniz düzeyinde atmosfer basıncı yaklaşık 760 mmHg'dir; havanın yaklaşık %21'i oksijen olduğuna göre oksijenin kısmi basıncı yaklaşık 160 mmHg eder. Fizyolojide bu değeri kısaca PO₂ diye, karbondioksitinkini PCO₂ diye yazarız.

Akciğerle kan arasında, kanla doku arasında gazları taşıyan hiçbir pompa çalışmaz. Gazlar difüzyonla geçer; TYT'deki difüzyon dersinde gördüğümüz gibi bu taşımada ATP harcanmaz ve yön kendiliğinden kurulur. Çözünmüş bir gaz için yönü belirleyen ölçü kısmi basınçtır: her gaz net olarak kendi kısmi basıncının azaldığı yöne akar. Oksijenin hangi yöne gideceğine karbondioksitin durumu karışmaz; iki gaz aynı zarın iki yönünde aynı anda, birbirinden bağımsız olarak yol alabilir.

Dış solunum: alveol ile kan arasında

Alveolün ince duvarı ile kılcalın tek katlı duvarının nasıl yan yana kurulduğunu «Solunum yolları» dersinde, havanın alveole nasıl çekilip boşaltıldığını da «Soluk alıp verme mekaniği» dersinde görüyoruz. Burada bakacağımız şey o ince sınırın iki yanındaki basınçlardır.

Alveoldeki hava dış havayla aynı değildir: nemlenmiştir ve her solukta akciğerde kalan havayla karışır. Bu yüzden alveolde PO₂ yaklaşık 100 mmHg, PCO₂ ise yaklaşık 40 mmHg'dir. Akciğer kılcalına akciğer atardamarıyla ulaşan kan, vücudu dolaşıp dönmüş kandır («Büyük ve küçük dolaşım»); onda PO₂ yaklaşık 40, PCO₂ yaklaşık 45 mmHg'dir. Oksijen alveolden kana, karbondioksit kandan alveole geçer. Alveol ile kan arasındaki bu alışverişe dış solunum denir. Kan kılcalın sonuna vardığında alveol havasıyla neredeyse dengeye gelmiştir; akciğer toplardamarlarıyla kalbe dönen kanın PO₂'si yaklaşık 100, PCO₂'si yaklaşık 40 mmHg olur.

Ümmühan'ın sorusunun yanıtı bu dengededir. Kan, alveoldeki oksijeni sonuna kadar çekmez; alveoldeki kısmi basınca yetişince net geçiş durur. Alveoldeki oksijen tükenmediği için verilen solukta da oksijen kalır.

İç solunum: kan ile doku arasında

Oksijence zengin kan aortla dokulara ulaşır. Çalışan hücreler oksijeni mitokondride harcadıkları ve CO₂ ürettikleri için doku hücrelerinde PO₂ 40 mmHg'nin altında, PCO₂ 45 mmHg'nin üstündedir. Bu kez yönler tersine döner: oksijen kandan dokuya, karbondioksit dokudan kana geçer. Dokuda, kılcalla hücreler arasında yürüyen bu alışverişin adı iç solunumdur. Hücrenin içinde oksijenin enerji üretiminde kullanılması ise hücresel solunumdur; o, ayrı bir konu olarak işlenir.

Tabloyu okumanın kuralı tektir: iki komşu bölgeden hangisinde bir gazın değeri yüksekse o gaz oradan öbürüne doğru ilerler. Dinlenen bir insanda dokudan dönen kan oksijenini tümüyle bırakmış değildir; hemoglobinin taşıdığı oksijenin yalnız dörtte biri kadarı dokuya verilir. Gerisi, kas ya da organ daha çok çalıştığında kullanılmak üzere kanda yedek kalır.

Oksijen kanda nasıl yol alır

Oksijen suda az çözünür. Plazmaya geçen oksijenin pek azı orada çözünmüş olarak kalır; kanın taşıdığı oksijenin çok büyük kısmı alyuvarların içinde hemoglobine bağlanarak yol alır. Hemoglobinin demirli bir protein olduğu «Kan ve kan grupları» konusundan tanıdık. Bir hemoglobin molekülünde dört demirli bölge bulunur ve her biri bir O₂ molekülü bağlayabilir; yani tek molekül en çok dört oksijen taşır. Oksijen bağlamış hemoglobine oksihemoglobin denir:

Hb + O₂ ⇌ HbO₂

Tepkime iki yönlüdür ve yönü çevredeki PO₂'ye göre değişir. Akciğer kılcalında PO₂ yüksek olduğu için denge sağa kayar ve hemoglobin oksijenle dolar. Dokuda PO₂ düşük olduğu için denge sola kayar ve oksijen serbest kalır. Plazmadaki çözünmüş oksijen az olsa da önemsiz değildir: alveolden gelen her oksijen molekülü önce plazmada çözünür, oradan alyuvara geçer; dokuda da hemoglobinden ayrılan oksijen plazma yoluyla hücreye ulaşır.

Hemoglobin oksijeni nerede bırakır

Kısmi basınç tek etken değildir. Hemoglobinin oksijeni bırakmasını kolaylaştıran üç koşul daha vardır: ortamda CO₂'nin artması, asitliğin artması (pH'ın düşmesi) ve sıcaklığın yükselmesi. Üçü de çalışan dokunun özelliğidir. Koşan bir sporcunun baldır kasında hücreler bol CO₂ üretir, ortam asitleşir ve ısınır; bu kasın kılcalından geçen hemoglobin dinlenen bir dokuda bırakacağından daha fazla oksijen bırakır. Böylece oksijen, en çok gereken yere kendiliğinden yönelir. Akciğerde ise tersi geçerlidir: CO₂ alveole atıldıkça kan biraz daha az asitli hâle gelir ve hemoglobin oksijeni daha kolay bağlar.

Karbondioksitin üç yolu

Dokuda kana geçen CO₂ üç biçimde taşınır.

• Bikarbonat iyonu (HCO₃⁻) olarak: en büyük pay budur; kandaki CO₂'nin yaklaşık %70'i bu biçimde plazmada yol alır.
• Hemoglobine bağlı olarak: bir kısmı hemoglobinin protein kısmına bağlanır ve karbaminohemoglobin oluşturur. CO₂ demire değil proteinin amino gruplarına bağlandığı için oksijenle aynı yeri paylaşmaz.
• Plazmada çözünmüş olarak: en küçük pay budur. CO₂ suda oksijenden daha iyi çözünür, yine de taşımanın küçük bir bölümünü üstlenir.

Karbonik anhidraz ve pH

Bikarbonatın nasıl oluştuğunu izleyelim. Dokudan gelen CO₂ alyuvarın içine girer. Alyuvarda bulunan karbonik anhidraz enzimi CO₂'yi suyla birleştirip karbonik asit (H₂CO₃) yapar; karbonik asit hemen H⁺ ve HCO₃⁻ iyonlarına ayrışır:

CO₂ + H₂O ⇌ H₂CO₃ ⇌ H⁺ + HCO₃⁻

Bu tepkime enzimsiz de gerçekleşir, ama çok yavaş yürür; plazmada bu enzim çok az olduğu için dönüşümün asıl yeri alyuvardır. Oluşan HCO₃⁻ alyuvardan plazmaya geçer, yerine plazmadan alyuvara Cl⁻ iyonu girer. Açığa çıkan H⁺ iyonlarının çoğunu hemoglobin bağlar; kanın pH'ı bu sayede ancak küçük ölçüde düşer. Kimyadaki «Tampon çözeltiler» dersinde gördüğün mantık burada canlı bir sistemde çalışır.

Akciğer kılcalında aynı tepkime ters yönde akar. Alveolde PCO₂ düşük olduğu için kandaki çözünmüş CO₂ alveole geçer; denge sola kayar. Plazmadaki HCO₃⁻ alyuvara geri girer, H⁺ ile birleşip H₂CO₃ olur, karbonik anhidraz onu CO₂ ve suya ayırır ve CO₂ difüzyonla alveole çıkar. Karbaminohemoglobin de CO₂'sini bırakır. Enzim aynı kalır; yönü belirleyen, ortamdaki CO₂ miktarıdır.

Denklemin bir sonucu daha var. Kanda CO₂ birikirse denge sağa kayar, H⁺ artar ve kimyadaki «pH ve pOH» dersinden bildiğin gibi pH düşer. Asitleşen kan, omurilik soğanında soluğu yöneten merkezi harekete geçirir; soluk alıp vermenin bu yüzden derinleşip hızlanması «Soluk alıp verme mekaniği» dersinin konusudur. Burada görmemiz gereken kimyasal temel şudur: solunumu harekete geçiren uyaran, oksijen eksikliğinden çok CO₂'nin yarattığı asitliktir.

Karbon monoksit: yeri kapan gaz

Karbon monoksit (CO), yakıtların yetersiz oksijenle yanmasından çıkan renksiz ve kokusuz bir gazdır. Hemoglobinde oksijenin bağlandığı demirli bölgeye bağlanır ve oraya oksijenden yüzlerce kat daha sıkı tutunur. Oluşan karboksihemoglobin kolay ayrışmaz; CO'nun tuttuğu her bölge oksijen taşıyamaz hâle gelir. Kanın alyuvar sayısı değişmediği hâlde dokulara giden oksijen azalır. Kokusu olmadığı için fark edilmesi zordur; soba, şofben ve kombi bacalarının düzenli denetlenmesi ve kapalı ortamın havalandırılması bu yüzden önemlidir.

Yükseklerde oksijen

Dağa tırmandıkça hava seyrelir ve atmosfer basıncı düşer. Havanın yüzde kaçının oksijen olduğu değişmez; düşen, oksijenin kısmi basıncıdır. Alveoldeki PO₂ de onunla birlikte iner ve alveol ile kan arasındaki fark küçülür. Kan akciğerde daha az oksijen yükler; yükseklerde kısa bir yürüyüşte bile çabuk yorulmanın nedeni budur. Alyuvar sayısının artması («Kan ve kan grupları»), vücudun bu düşük kısmi basınca uzun sürede verdiği yanıttır.

Akciğer kandan yalnız bir atığı, CO₂'yi uzaklaştırır. Amino asitlerin yıkımından gelen azotun karaciğerde dönüştürüldüğü üre gibi azotlu atıklar ise suda çözünmüş olarak kanda kalır ve solukla atılamaz. Kan bu atıklardan hangi organda, hangi küçük birimlerin içinde süzülerek arınıyor; o birimin süzme ve geri alma işini görecek biçimde nasıl kurulduğunu bir sonraki derste, böbreğin yapısında ve nefronda arıyoruz.

Örnek 1 — Hangi yöne?

Soru: Bir kılcalın bir ucundaki kanda PO₂ yaklaşık 40, PCO₂ yaklaşık 45 mmHg; kılcalın çevresindeki ortamda ise PO₂ yaklaşık 100, PCO₂ yaklaşık 40 mmHg ölçülüyor. Bu kılcal nerededir ve gazlar hangi yöne geçer?

• A) Doku kılcalıdır; O₂ kandan dokuya, CO₂ dokudan kana geçer.
• B) Akciğer kılcalıdır; O₂ ve CO₂ birlikte kandan alveole geçer.
• C) Akciğer kılcalıdır; O₂ alveolden kana, CO₂ kandan alveole geçer.
• D) Doku kılcalıdır; iki gaz da hareket etmez, çünkü toplam basınç eşittir.
• E) Akciğer kılcalıdır; O₂ kandan alveole, CO₂ alveolden kana geçer.

Çözüm: Çevredeki PO₂'nin kandakinden yüksek, PCO₂'nin düşük olması alveol havasının tablosudur; kılcal akciğerdedir. Gazlar kısmi basınçlarının azaldığı yöne akar: O₂ alveolden kana, CO₂ kandan alveole. A, değerleri doku tablosu sanıp yönleri iç solunuma göre kurar. B iki gazı tek yöne sürükler; oysa her gaz kendi farkına bakar. D toplam basınca bakar, gazların ayrı ayrı kısmi basınçlarını yok sayar. E yönleri ters çevirir. Cevap: C.

Örnek 2 — Oksijenin taşıyıcısı

Soru: Kanda oksijenin taşınmasıyla ilgili hangi ifade doğrudur?

• A) Oksijenin büyük kısmı plazmada çözünmüş olarak taşınır, hemoglobin yalnız yedek depodur.
• B) Oksijenin büyük kısmı alyuvarda hemoglobine bağlı, küçük bir kısmı plazmada çözünmüş olarak taşınır.
• C) Oksijen kanda bikarbonat iyonuna dönüştürülerek taşınır.
• D) Oksijen hemoglobine bağlandıktan sonra dokuda hiçbir koşulda ayrılmaz.
• E) Oksijen yalnız akyuvarların içinde taşınır.

Çözüm: Oksijen suda az çözündüğü için plazma onun ancak küçük bir bölümünü taşır; çok büyük kısmı alyuvardaki hemoglobine bağlanarak oksihemoglobin hâlinde yol alır. A payları ters çevirir. C, karbondioksitin taşınma biçimini oksijene yükler. D, dokuda PO₂ düşünce tepkimenin sola kaymasını unutur. E hemoglobin taşımayan akyuvarı alyuvarla karıştırır. Cevap: B.

Örnek 3 — Enzim durursa

Soru: Varsayımsal bir deneyde bir kişinin alyuvarlarındaki karbonik anhidraz kısa bir süre için etkisiz kılınıyor. Bu sürede öncelikle hangisi beklenir?

• A) Hemoglobinin oksijen bağlayamaması
• B) Plazmadaki bikarbonat iyonunun hızla artması
• C) Akciğerde oksijenin kandan alveole geçmesi
• D) Dokuda CO₂'nin bikarbonata dönüşmesinin yavaşlaması ve CO₂'nin kandan uzaklaştırılmasının aksaması
• E) Karbon monoksitin hemoglobine bağlanması

Çözüm: Karbonik anhidraz CO₂ ile suyun karbonik aside dönüşmesini hızlandırır; enzim çalışmazsa tepkime yavaş yürür, CO₂'nin en büyük taşınma yolu daralır ve akciğerde bikarbonattan CO₂ geri kazanılması da yavaşlar. A'da oksijen bağlamayı bu enzim değil, hemoglobinin demirli bölgesi yapar. B tam tersini söyler: bikarbonat oluşumu yavaşlar. C oksijenin yönünü ters kurar. E enzimle ilgisi olmayan başka bir gazdır. Cevap: D.

Örnek 4 — Koşan kas

Soru: Koşu sırasında baldır kasında CO₂ miktarı, asitlik ve sıcaklık artıyor. Bu kasın kılcalından geçen kanda hangisi beklenir?

• A) Hemoglobinin oksijeni dinlenen dokuya göre daha kolay bırakması
• B) Hemoglobinin oksijene daha sıkı tutunması ve kasa daha az oksijen vermesi
• C) Karbondioksitin kandan kasa geçmesi
• D) Kanın pH'ının yükselmesi
• E) Oksijenin kastan kana geçmesi

Çözüm: CO₂'nin, asitliğin ve sıcaklığın artması hemoglobinin oksijeni bırakmasını kolaylaştırır; çalışan kas dinlenen dokudan daha fazla oksijen alır. B bu etkiyi ters çevirir. C ve E kısmi basınç farkına aykırıdır: kasta PCO₂ yüksek, PO₂ düşüktür. D asitliğin arttığı ortamda pH'ın düştüğünü unutur. Cevap: A.

• «O₂ kanda çoğunlukla plazmada çözünmüş taşınır» seçeneğine güvenmek. Oksijen suda az çözünür; kanın taşıdığı oksijenin çok büyük kısmı hemoglobine bağlıdır. Plazmada çözünmüş taşınan pay küçüktür.
• Gazı toplam basınca göre yürütmek. Her gaz kendi kısmi basıncının farkına göre hareket eder. Alveolde oksijen kana girerken aynı anda karbondioksit kandan çıkar.
• Verilen havayı ya da toplardamar kanını oksijensiz sanmak. Akciğer her solukta oksijenin yalnız bir kısmını alır; dinlenen dokudan dönen kanda da hemoglobinin taşıdığı oksijenin çoğu durur.
• Karbaminohemoglobini karboksihemoglobinle karıştırmak. CO₂ hemoglobinin protein kısmına bağlanır ve akciğerde kolayca bırakılır; CO ise demirli bölgeye, oksijenin yerine, çok sıkı bağlanır.
• Yüksek rakımda havadaki oksijen yüzdesinin düştüğünü söylemek. Yüzde aynı kalır; düşen, toplam basınçla birlikte oksijenin kısmi basıncıdır.
• Karbonik anhidrazın yalnız bir yönde çalıştığını sanmak. Enzim dokuda bikarbonat oluşumunu, akciğerde CO₂'nin geri açığa çıkmasını hızlandırır; yönü CO₂ miktarı belirler.