Mayoz

Aynı anne ve babadan doğan iki kardeşi yan yana düşünün. Biri annesinin kıvırcık saçlarını, babasının koyu gözlerini almıştır; öteki düz saçlı ve açık gözlüdür, kulak biçimi ise dedesine benzer. Tek yumurta ikizleri dışında, aynı anne babanın hiçbir çocuğu kalıtsal olarak bir başkasının aynısı değildir. Oysa anne ve babanın kalıtsal yapısı her çocukta aynıdır. Bu farkın kaynağı, anne ve babanın vücudunda üreme hücreleri hazırlanırken gerçekleşen özel bir bölünmedir. Bu bölünme kalıtım maddesini yalnızca paylaştırmaz, her seferinde yeniden karıştırır. Bu derste önce bu bölünmenin neden gerekli olduğuna ve homolog kromozom kavramına, ardından iki aşamasında olan olaylara ve kardeşleri birbirinden farklı kılan üç kaynağa bakıyoruz.

• Homolog kromozom, haploit ve diploit kavramlarını açıklarsın.
• Mayoz I ve mayoz II evrelerinde gerçekleşen olayları sıralar, kromozom ve DNA sayılarını izlersin.
• Krossing-over, bağımsız dağılım ve döllenmenin kalıtsal çeşitliliğe katkısını açıklarsın.
• Mitoz ile mayozu amaç, sonuç ve evreler bakımından karşılaştırırsın.

Neden ikinci bir bölünme türü gerekir?

Eşeyli üremede yeni birey, biri anneden biri babadan gelen iki üreme hücresinin birleşmesiyle oluşur. İnsanın vücut hücrelerinde 46 kromozom bulunur. Yumurta ve sperm de 46 kromozom taşısaydı, döllenmeyle oluşan hücrede 92 kromozom olurdu ve sayı her kuşakta iki katına çıkardı. Bunun önüne geçen bölünme mayozdur. Mayoz, kromozom sayısını yarıya indirir; 46 kromozomlu bir hücreden 23 kromozomlu hücreler oluşur. Döllenmede iki 23'lük takım birleşince sayı yeniden 46 olur ve tür boyunca sabit kalır.

Homolog kromozomlar, haploit ve diploit

Vücut hücrelerindeki 46 kromozom, 23 çift halindedir. Her çiftin bir üyesi anneden, öteki babadan gelmiştir. Bir çiftin iki üyesine homolog kromozom denir. Homolog kromozomlar aynı büyüklükte ve biçimdedir ve aynı sırada aynı özelliklere ait genleri taşır; ama bu genlerin farklı biçimlerini taşıyabilirler. Örneğin bir homolog göz rengi geninin koyu, öteki açık biçimini taşıyabilir.

Her kromozomdan iki tane, yani homolog çiftler halinde taşıyan hücrelere diploit denir ve 2n ile gösterilir. Her çiftten yalnız bir kromozom taşıyan hücrelere ise haploit denir ve n ile gösterilir. İnsanda 2n = 46, n = 23'tür. Mayoz diploit bir hücreden haploit hücreler üretir.

Mayozdan önce, mitozda olduğu gibi, bir interfaz geçirilir ve DNA S evresinde eşlenir. Mayoz bunun ardından gelen iki ardışık bölünmeden oluşur: mayoz I ve mayoz II.

Mayoz I: homologların ayrılması

Profaz I. Kromozomlar kısalıp kalınlaşır; çekirdeği çevreleyen zar dağılır, çekirdekçik görünmez olur ve kutuplar arasında iğ kurulmaya başlar. Mitozdan farklı olarak homolog kromozomlar birbirini bulur ve boydan boya yan yana gelerek eşleşir. Eşleşen bir homolog çift, her biri iki kromatitli iki kromozomdan, yani dört kromatitten oluşur; bu yapıya tetrat denir. Tetrat halindeyken homologların kardeş olmayan kromatitleri arasında karşılıklı parça değişimi olabilir; buna krossing-over (parça değişimi) denir. Krossing-over sonucunda anneden ve babadan gelen genler aynı kromatit üzerinde yeni birleşimler oluşturur.

Metafaz I. Tetratlar ekvator düzlemine çift sıra halinde dizilir: her homolog çiftin bir üyesi bir yana, öteki karşı yana bakar. Hangi homoloğun hangi kutba bakacağı her çift için rastgeledir.

Anafaz I. Homolog kromozomlar birbirinden ayrılarak zıt kutuplara çekilir. Bu evrede sentromerler bölünmez; kardeş kromatitler birbirine bağlı kalır. Her kutba giden kromozomlar hâlâ iki kromatitlidir.

Telofaz I ve sitokinez. Kutuplarda kromozom kümeleri toplanır ve hücre ikiye ayrılır. Oluşan iki hücrenin her biri n sayıda kromozom taşır, ama her kromozom hâlâ iki kromatitlidir. Kromozom sayısının yarıya indiği bölünme mayoz I'dir.

Mayoz II: kardeş kromatitlerin ayrılması

Mayoz I'den sonra, araya girebilen kısa ara dönemde DNA eşlenmesi olmaz. Mayoz II, işleyiş bakımından mitoza benzer:

• Profaz II: Her hücrede yeni iğ iplikleri kurulur.
• Metafaz II: Kromozomlar ekvatora tek sıra halinde dizilir.
• Anafaz II: Sentromerler ikiye ayrılır; her kromozomun iki kopyası birbirinden kopup karşı uçlara yönelir.
• Telofaz II ve sitokinez: Çekirdekler oluşur ve hücreler bölünür.

Sonuçta bir diploit hücreden dört haploit hücre oluşur. Her hücrede n sayıda, tek kromatitli kromozom bulunur. Krossing-over ve rastgele dağılım nedeniyle bu dört hücre kalıtsal olarak birbirinden farklıdır.

Sayıların izlenmesi

2n = 46 olan bir hücrede: mayoz I başında 46 kromozom ve 92 kromatit; telofaz I sonunda her hücrede 23 kromozom ve 46 kromatit; mayoz II sonunda her hücrede 23 kromozom ve 23 kromatit bulunur. DNA miktarı mayoz öncesindeki eşlenmeyle ikiye katlanır, mayoz I sonunda başlangıç düzeyine, mayoz II sonunda başlangıcın yarısına iner.

Çeşitliliğin üç kaynağı

Kancadaki kardeşlerin farklılığı üç olaydan kaynaklanır:

• Krossing-over: Homolog kromatitler arasında parça değişimiyle her kromatitte yeni gen birleşimleri oluşur.
• Bağımsız dağılım: Metafaz I'de her homolog çiftin kutuplara yönelişi ötekilerden bağımsızdır. n çift kromozomu olan bir canlıda bu yolla 2ⁿ farklı gamet oluşabilir. İnsanda n = 23 olduğu için bu sayı 2²³, yani sekiz milyonu aşar; krossing-over hesaba katılmadan bile.
• Döllenme: Bu çok çeşitli yumurtalardan herhangi biri, çok çeşitli spermlerden herhangi biriyle rastgele birleşir.

Mitoz ile mayozun karşılaştırılması

Mitoz bir bölünmeden, mayoz iki ardışık bölünmeden oluşur. Mitoz sonunda iki, mayoz sonunda dört hücre oluşur. Mitozda kromozom sayısı korunur, mayozda yarıya iner. Mitozla oluşan hücreler kalıtsal olarak özdeştir, mayozla oluşanlar farklıdır. Homologların eşleşmesi, tetrat ve krossing-over yalnız mayozda görülür. Mitoz büyüme, onarım ve eşeysiz üremeye, mayoz eşeyli üremeye hizmet eder. Hayvanlarda mayoz üreme organlarında gamet oluşumu sırasında, bitkilerde ise spor oluşumu sırasında gerçekleşir.

Mayozda hata

Anafaz I'de bir homolog çift ayrılamazsa ya da anafaz II'de kardeş kromatitler ayrılamazsa, bazı gametler bir kromozomu fazla, bazıları eksik taşır. Böyle bir gamet döllenmeye katılırsa oluşan bireyin hücrelerinde o kromozomdan üç tane ya da bir tane bulunur. Örneğin 21. kromozomdan üç tane taşıyan bireylerde Down sendromu görülür.

Sıradaki ders, mayozla oluşan gametlerin dış ve iç döllenmeyle birleştiği eşeyli üremeyi ele alıyor.

Örnek 1 — Sayı

Soru: 2n = 46 kromozomlu bir hücre mayoz geçirdiğinde kaç hücre oluşur ve her birinde kaç kromozom bulunur?

• A) 2 hücre, 46 kromozom
• B) 4 hücre, 46 kromozom
• C) 4 hücre, 23 kromozom
• D) 2 hücre, 23 kromozom
• E) 8 hücre, 23 kromozom

Çözüm: İki ardışık bölünmeyle dört hücre oluşur ve her biri haploittir. Cevap: C.

Örnek 2 — Evre

Soru: Homolog kromozomların birbirinden ayrılarak zıt kutuplara gittiği evre hangisidir?

• A) Anafaz I
• B) Anafaz II
• C) Metafaz II
• D) Profaz II
• E) Telofaz II

Çözüm: Mayoz I'in anafazında homologlar ayrılır; kardeş kromatitler ise anafaz II'de ayrılır. Cevap: A.

Örnek 3 — Bağımsız dağılım

Soru: 2n = 8 kromozomlu bir canlıda yalnız bağımsız dağılımla kaç farklı gamet oluşabilir?

• A) 4
• B) 8
• C) 32
• D) 16
• E) 64

Çözüm: n = 4 çift kromozom vardır; farklı gamet sayısı 2⁴ = 16'dır. Cevap: D.

Örnek 4 — Krossing-over

Soru: Krossing-over hangi yapılar arasında ve hangi evrede gerçekleşir?

• A) Kardeş kromatitler arasında, anafaz II'de
• B) Homolog olmayan kromozomlar arasında, metafaz I'de
• C) Mitozda, profazda
• D) Kardeş kromatitler arasında, telofaz I'de
• E) Homologların kardeş olmayan kromatitleri arasında, profaz I'de

Çözüm: Parça değişimi tetrat halindeki homologların kardeş olmayan kromatitleri arasında olur. Cevap: E.

• Kromozom sayısının mayoz II'de yarıya indiğini sanmak. Sayı mayoz I'de, homologlar ayrılınca yarıya iner.
• Mayoz I ile II arasında DNA eşlendiğini sanmak. İki bölünme arasında eşlenme olmaz.
• Krossing-over'ı kardeş kromatitler arasında sanmak. Değişim homologların kardeş olmayan kromatitleri arasındadır.
• Mayozla oluşan dört hücreyi özdeş sanmak. Krossing-over ve bağımsız dağılım nedeniyle farklıdırlar.
• Metafaz I ile metafaz II dizilişini karıştırmak. Metafaz I'de çift sıra (tetrat), metafaz II'de tek sıra.