İskelet Kası Histolojisi

Açılış

Ders 03-47'nin üçüncü sonucuyla yüzleşiyoruz: bir hücre kendi boyunun ancak bir kısmı kadar kısalabilir.

Öyleyse uzun bir hareket nasıl üretilir?

Tek yol var: hücreyi uzatmak. İskelet kası hücresi, bedendeki en uzun hücrelerden biri — kasın bir ucundan diğerine kadar uzanabiliyor. Ama dev bir hücre olmak, dev sorunlar getiriyor: tek çekirdek yetmiyor, sinyal merkeze ulaşamıyor, enerji yerinde üretilmek zorunda. Bu dersin tamamı, o sorunların çözümleri.

Bu ders K2 katmanında.

Bu derste ne olacak

Önce uzunluk sorununu ve çözümünü kuracağız. Sonra dev hücrenin üç sorununu tek tek çözeceğiz — ve ikisinde tanıdık bir hamle göreceğiz. Ardından kasın üç ölçekli örgütlenmesini türeteceğiz. Son olarak kesitte okumayı kuracağız.

Sıfır noktası

Bir adlandırma uyarısı: kas hücresinin zarına, sitoplazmasına ve zar sistemine ayrı adlar verilmiş. Bu, hücrenin ne kadar özelleşmiş olduğunun işareti — ama yapı bakımından bunlar Kurs 02'de tanıdığımız zar, sitoplazma ve endoplazmik retikulumun ta kendisi.

Mekanizma

Uzunluk sorunu ve dev hücre

Ders 03-47'de kurmuştuk: kısalma payı hücrenin boyuyla sınırlı.

Bir kemiği belirgin bir mesafe hareket ettirmek istiyorsan, o mesafeyi karşılayacak kadar kısalma gerekiyor. Ve kısalma oranı sabitse, tek değişken boy.

Öyleyse çözüm: hücreyi uzat.

Ama sıradan bir hücre bu kadar uzayamaz. Kurs 02'de kurmuştuk: hücre büyüdükçe yüzey/hacim oranı bozulur, iç taşıma zorlaşır, tek çekirdek yetmez.

Yani uzunluk sorununu çözen hamle, üç yeni sorun üretiyor. Sırayla çözelim.

Sorun 1: tek çekirdek yetmez

Çok uzun bir hücrede protein üretimi bir noktadan yönetilemez. Çekirdekten uzak bölgeler yetersiz kalır.

İki olası çözüm var:

Yol A — Çekirdek bölünsün, hücre bölünmesin. Mümkün ama sınırlı.

Yol B — Çok sayıda hücre birleşsin. Gelişim sırasında öncü hücreler yan yana gelip kaynaşır ve tek bir dev hücre oluşturur. Her biri çekirdeğini getirir.

İskelet kası ikinci yolu kullanıyor.

DEV BİR HÜCREYE TEK ÇEKİRDEK YETMEZ — ÇÖZÜM BÖLÜNMEK DEĞİL, BİRLEŞMEK.

Ve bu tanıdık olmalı. Ders 03-45'te osteoklast için aynı mantığı kurmuştuk: gereken ölçek tek hücrenin sağlayabileceğinden büyüktü, ve birkaç hücre kaynaşarak o ölçeği kurmuştu.

İkinci kez aynı çözüm:

BİR HÜCRE TEK BAŞINA YETİŞEMEYECEK KADAR BÜYÜK BİR İŞ YAPACAKSA, ÇÖZÜM BİRLEŞMEKTİR.

Çekirdekler nereye yerleşiyor?

Lifin merkezi, kasılma düzeneğiyle dolu. Çekirdek oraya girerse iş alanını böler.

Ders 03-11'in kuralı: çekirdek, çalışma alanının dışına itilir.

Öyleyse çekirdekler çevreye, zarın hemen altına yerleşiyor.

Bu, aynı kuralın dördüncü uygulaması (Ders 03-11 prizmatik hücre, 03-21 ve 03-23 salgı hücreleri, 03-36 yağ hücresi, şimdi kas lifi). Ve birazdan göreceğiz ki bu konum, kas tiplerini ayırmanın en hızlı yolu olacak.

Sorun 2: sinyal merkeze ulaşamaz

Şimdi en zarif çözüme geliyoruz.

Kasılma bir sinyalle başlıyor ve sinyal hücre zarına ulaşıyor. Ama kasılmanın lifin her yerinde aynı anda başlaması gerekiyor — yoksa bir uç kasılırken diğeri gevşek kalır ve kuvvet kaybolur.

Sorun: zar dışarıda, kasılma düzeneği içeride. Sinyalin merkeze yayılması zaman alır — ve o kadar bekleyecek zaman yok.

Şimdi bu sorunu daha önce bir yerde görmüştük.

Ders 03-42'de kemik için tam olarak aynı sorun vardı: besin dışarıda, hücre içeride, yayılım yetmiyor. Kemiğin çözümü neydi? Damarı matriksin içine taşımak.

Kas aynı hamleyi yapıyor — ama farklı bir şeyi taşıyarak:

Hücre zarı, lifin içine doğru tüneller gönderiyor.

Bu tüneller sayesinde zar artık yalnız yüzeyde değil; lifin derinliklerine kadar uzanıyor. Sinyal yüzeye vardığı anda, aynı sinyal tünellerin içinden merkeze de ulaşmış oluyor.

Öyleyse:

SİNYAL İÇERİ YAYILAMIYORSA, YÜZEY İÇERİ TAŞINIR.

Ve iki bölümün karşılaştırması çok öğretici:

KEMİK DAMARI İÇERİ TAŞIDI, KAS ZARI İÇERİ TAŞIDI — İKİSİ DE AYNI SORUNU ÇÖZÜYOR: MERKEZE ULAŞMAK.

Aynı yapısal hamle, iki farklı yük.

Ve bir çözüm daha: kasılmayı başlatan madde uzaktan getirilirse yavaş olur. Bu yüzden lif, kasılma düzeneğinin hemen yanında kendi deposunu taşıyor — sarkoplazmik retikulum, miyofibrilleri saran bir zar ağı olarak.

YEREL DEPO, UZAK KAYNAKTAN HIZLIDIR.

Bu, Ders 03-22'de kese için kurduğumuz depolama mantığının hız için kullanılmış hâli.

Sorun 3: enerji nerede üretilecek

Hızlı ve güçlü kasılma pahalı (Ders 03-47).

Ama bir sorun var: enerji taşıyan moleküller de uzağa yayılamaz. Merkezde üretilen enerji, uçlara zamanında yetişemez.

Öyleyse enerji üretimi tüketimin yanında olmalı: mitokondriler lif boyunca, miyofibrillerin arasına dağılmış durumda.

Yani üç sorunun üçünde de aynı ilke işliyor:

BÜYÜK BİR HÜCREDE HER ŞEY YERİNDE ÇÖZÜLÜR — ÇEKİRDEK DAĞITILIR, SİNYAL İÇERİ TAŞINIR, ENERJİ YERİNDE ÜRETİLİR.

Üç ölçekli örgütlenme

Bir kas, tek tek liflerden değil, düzenlenmiş bir lif topluluğundan oluşuyor. Ve düzen üç ölçekte kuruluyor:

• Tek tek lifleri saran ince bir bağ dokusu tabakası.
• Lif demetlerini saran daha kalın bir tabaka.
• Kasın tamamını saran en dış tabaka.

Bunları üç ayrı yapı olarak ezberlemek yerine soralım: bir tabaka orada ne işe yarıyor?

Üç iş, ve üçü de Bölüm 03.4'ten tanıdık:

1. Bağlamak. Lifler bir arada tutulmalı; yoksa kasılan lif komşusundan bağımsız kayar ve kuvvet dağılır (Ders 03-25: bağlantı).

2. Kaymaya izin vermek. Ama tam tersi de gerekiyor: lifler kasılırken birbirine göre bir miktar kayabilmeli. Ders 03-31'de kurmuştuk: gevşek bağ dokusu, komşu yapıların birbirine göre kaymasına izin verir.

3. İkmal taşımak. Damarlar ve sinirler lifin yanına ancak bu tabakaların içinden ulaşabiliyor (Ders 03-25: taşıma).

Öyleyse:

ÜÇ KILIF ÜÇ AYRI YAPI DEĞİL, AYNI ÇÖZÜMÜN ÜÇ ÖLÇEKTE TEKRARIDIR.

Her ölçekte aynı üç işi yapıyorlar; yalnız sardıkları şey değişiyor.

Ve bir bağlantı daha: bu tabakalar kasın uçlarında birleşip devam ediyor — kuvveti kemiğe aktaran yapıya dönüşüyorlar. Yani bağ dokusu yalnız kası sarmıyor, kuvvetin taşıma yolu oluyor. Ders 03-53'te bu birleşkeyi ayrıntısıyla ele alacağız.

Kesitte okuma

Boyuna kesitte:

1. Çok uzun, silindirik lifler, birbirine paralel.
2. Enine çizgilenme — düzenli, koyu ve açık bantların ardışık dizisi (Ders 03-47: düzenin izi).
3. Çekirdekler lifin kenarında, zarın hemen altında, uzun ve yassı.
4. Lifler arasında ince bağ dokusu ve damar kesitleri.

Enine kesitte:

1. Çok köşeli profiller — lifler birbirine sıkışmış olduğu için yuvarlak değil poligonal görünür.
2. Çekirdekler profilin kenarında.
3. Profillerin içi noktalı görünür: miyofibrillerin enine kesitleri.

Ve Ders 03-22'nin kuralı burada da geçerli: aynı yapı, iki kesit yönünde bambaşka görünür. Çizgilenmeyi görmek için boyuna kesit gerekir; enine kesitte çizgi yoktur — ve bu, "çizgisiz kas" sanılmasına yol açabilir.

Yani Ders 03-10'un uyarısı: önce kesitin yönünü belirle, sonra hüküm ver.

Üçüncü satır — çekirdeğin kenarda olması — bölümün en çok işe yarayacak işareti. Ders 03-50'de kalp kasında çekirdeğin ortada olduğunu göreceğiz, ve ikisini ayırmanın en hızlı yolu bu olacak.

Kendin dene

Toparlayalım

• Kısalma payı hücre boyuyla sınırlıysa, uzun hareket için tek yol hücreyi UZATMAKTIR.
• Ama dev hücre üç yeni sorun üretir: çekirdek, sinyal, enerji.
• DEV BİR HÜCREYE TEK ÇEKİRDEK YETMEZ — ÇÖZÜM BÖLÜNMEK DEĞİL, BİRLEŞMEK.
• Osteoklastta da aynı çözüm vardı (Ders 03-45): BİR HÜCRE TEK BAŞINA YETİŞEMEYECEK KADAR BÜYÜK BİR İŞ YAPACAKSA, ÇÖZÜM BİRLEŞMEKTİR.
• Çekirdekler çevreye itilir çünkü merkez kasılma düzeneğiyle doludur — 03-11'in kuralının dördüncü uygulaması.
• Kasılma lifin her yerinde aynı anda başlamalı; ama sinyalin merkeze yayılması çok yavaş.
• SİNYAL İÇERİ YAYILAMIYORSA, YÜZEY İÇERİ TAŞINIR — zar, lifin içine tüneller gönderir.
• KEMİK DAMARI İÇERİ TAŞIDI, KAS ZARI İÇERİ TAŞIDI — ikisi de merkeze ulaşma sorununu çözüyor.
• Kasılmayı başlatan madde uzaktan getirilemez: lif kendi deposunu miyofibrillerin yanında taşır.
• YEREL DEPO, UZAK KAYNAKTAN HIZLIDIR.
• Enerji de yerinde üretilir; mitokondriler lif boyunca dağılmıştır.
• BÜYÜK BİR HÜCREDE HER ŞEY YERİNDE ÇÖZÜLÜR — çekirdek dağıtılır, sinyal içeri taşınır, enerji yerinde üretilir.
• Çok çekirdeklilik tuhaflık değil, büyüklüğün getirdiği zorunluluktur.
• Üç bağ dokusu tabakası üç iş yapar: bağlamak, kaymaya izin vermek, ikmal taşımak.
• ÜÇ KILIF ÜÇ AYRI YAPI DEĞİL, AYNI ÇÖZÜMÜN ÜÇ ÖLÇEKTE TEKRARIDIR.
• Bu tabakalar kasın uçlarında birleşip kuvveti kemiğe aktaran yapıya dönüşür (Ders 03-53).
• Boyuna kesitte: uzun paralel lifler, enine çizgilenme, kenarda yassı çekirdekler.
• Enine kesitte: çok köşeli profiller, kenarda çekirdek, içte noktalı miyofibril kesitleri.
• Çizgilenme yalnız boyuna kesitte görülür; enine kesitte yokluğu "çizgisiz kas" sanılmasına yol açabilir.
• ÖNCE KESİTİN YÖNÜNÜ BELİRLE, SONRA HÜKÜM VER (Ders 03-10, 03-22).
• Çekirdeğin KENARDA olması, kalp kasından ayırmanın en hızlı işareti olacak (Ders 03-50).

Bir sonraki derste çizgilenmenin ne olduğuna iniyoruz. Ders 03-47'de "düzen arttıkça hız artar" demiştik — şimdi o düzenin kendisini kuruyoruz ve neden tam olarak böyle dizildiğini göreceğiz. Sarkomerin yapısal organizasyonu.